“只要一想到雄孔雀的尾羽，我就反胃”——達爾文

“適者生存”是對進化論的高度概括，然而，達爾 文本人很快就發(fā)現自己的理論遇到了大麻煩，比如雄孔雀那造型夸張，“矯揉造作”的尾羽，簡直就是在赤裸裸地對“適者生存”這個理論打臉。自然界當中，當然 并不缺乏擁有靚麗色彩的動物。但它們多半要么有毒——靚麗的色彩，因此成為一種潛在的警告——要么就是在作弊，模擬那些花費寶貴資源合成毒素的物種。但雄 孔雀的靚麗尾羽似乎就是簡單的炫耀而已，這簡直就是對自然選擇理論的極度蔑視，要知道雌孔雀可是很老實本分地，在盡力提高自己的生存機會，它們有著整體而 言樸素的羽毛，也沒有夸張的大尾巴，這讓它們的生存能力更高?？雌饋恚劭兹高@樣的妖孽，就不應該出現在這個腥牙血爪的大自然中，而應該呆在傳說中的伊甸 園里?，F在你應該可以理解，達爾文為何對這種漂亮的鳥兒如此反胃了。

我不清楚，裴多菲的名句，對達爾文解開這個謎題，是否曾起到什么作用。 但1871年，《人類的由來及性選擇》這本書的出版，標志著達爾文對進化論的進一步深入思考，很久以后，這本書的價值被公認為僅次于《物種起源》。在這本 書里，達爾文給他的自然選擇理論打了一個重要的補丁——性選擇理論（注：如今性選擇已經被納入到新自然選擇理論之中，但為了方便，在行文中我還是暫時把它 和自然選擇分開描述）。達爾文用它來解釋第二性征的演化緣由，比如雄孔雀那明顯和生存無關乃至危害生存的尾羽。是的，達爾文把雄孔雀的尾羽視作第二性征， 你沒看錯，如果你還記得這個詞的話。

當我們談論適者生存的時候，我們往往會被生存二字蒙蔽，而忘記了生命最重要的本質——繁衍。舉一個極端 的例子，科學家們發(fā)現，總的來說，將雄性動物閹割后，會改善他們的健康狀況，能顯著提高它們的平均壽命。但這樣的生存者，在大自然中毫無意義。一個自發(fā)突 變而讓自己喪失了睪丸的動物，或許的確能活得更長，但這樣的突變實屬自取滅亡，無法將它遺傳給下一代，這是毫無疑問的事。

而自有性生殖出現 以后，隨著動物的復雜化，如何繁衍下一代，那真是天高任鳥飛，海闊憑魚躍。而第二性征悄然出現，在某些物種中，只有一種性別擁有它，但另一些物種中，則兩 種性別都擁有獨特的第二性征，比如人類。動物們獨特的第二性征，取決于演化史上的偶然事件以及具體的環(huán)境和演化歷程，要搞清楚每一種第二性征的演化緣由和 歷程，通常是非常困難的，許多時候我們只能盡力去猜測真相，一旦你對此有所了解，那這真是最好玩的智力游戲?，F在，讓我們再次回到孔雀的故事，猜一猜雄孔 雀那華麗尾羽的來由。

性選擇（1）：孔雀的故事

生命誠可貴（生活在看“臉”世界中的雄孔雀）

不知從什么時候起有了這么一只雌孔雀，它對更大的尾羽更靚麗的色彩入迷，是的，它就是第一只將“看臉”基因引入孔雀界的罪魁禍首，不知為何，自然選擇親睞于 它，祝福于它，讓它的子孫遍滿孔雀界，它的女兒，女兒的女兒，繼承和發(fā)揚了這一偉大傳統(tǒng)，它們樂此不疲地一代接一代執(zhí)著地選擇著雄孔雀，將它們轉變?yōu)槔硐?的王子，最終塑造出今日我們之所見。如果不是受限于自然法則，雄孔雀的尾羽一定早已突破天際。事實上，后來的生物學家做了一個殘酷的實驗，他們極其殘忍地 將一只“高富帥”雄孔雀的尾羽剪短了1/3，于是這曾經的情場浪子，立刻被雌孔雀們棄之如敝屣。后面的事你們或許已經猜到了，一個假說必須經過正反驗證才 能真的說明問題。不然，或許是因為這些生物學家們都是蹩腳的理發(fā)師，才導致曾經的寵兒，如此的落魄。他們將這1/3的尾羽黏貼到孔雀界的“矮窮挫”尾巴 上，立刻亮瞎了所有參加實驗的雌孔雀的氪金眼，它們面對自然界中，第一只開掛的雄孔雀，徹底地不能自己，一看到就渾身都軟了。（看到這個研究的時候，我終 于明白，為何開掛是主角必備技能。）

可惜，達爾文當年沒有親自動手做這個無可爭辯的實驗。以平息他的性選擇(多數時候是雌性選擇）理論所引 發(fā)的巨大波瀾。性選擇（雌性選擇），它一方面暗示動物——至少某些動物——擁有人類才有的“審美觀”，另一方面，在達爾文所處的那個大男子主義時代，這種 暗示雌性有能力塑造，她們想要的理想雄性的理論，讓眾多雄性生物學家覺得自己的睪丸放佛被捏住了一樣，蛋疼難忍。

率先起來，反對性選擇理論 的人，正是那位和達爾文同時提出進化論的華萊士，在這一點上，華萊士堅信自己比達爾文還要達爾文。他認為性選擇理論是個純粹的錯誤，是誤入歧途。達爾文最 初將所有影響同性別動物繁衍利益的特征都納入到性選擇的范疇中，比如雄性動物在爭奪配偶時候的所表現出的敵意、威嚇以及利于搏斗的體征等等。由于這些特征 也往往有利于雄性動物的生存，因此被認為是多余的解釋。無論如何，華萊士相信，所有一切看起來怪異的特征，都可以用自然選擇理論（曾經的）加以解釋，而那 些不能解釋的，很可能根本無關緊要，是某些必須事物的副作用，即便是對雄孔雀尾羽這樣夸張的性狀，華萊士也辯稱這是雄孔雀精力過于旺盛的副產品，畢竟長著 大尾巴的雄孔雀不是還沒有滅絕嗎。在和達爾文的論戰(zhàn)中，華萊士成為最終的贏家，事實上，華萊士的某些重要反對意見，是在達爾文逝世后才發(fā)表的，所以這場論 戰(zhàn)，達爾文似乎是即輸給了時間，也輸給了當時的極端男權思想。按達爾文自己的話說則是“許多博物學家懷疑或拒絕相信，雌性動物擁有選擇或比較雄性動物的權 利?！笨傊赃_爾文逝世之后，華萊士和他的繼承者們，將性選擇理論塵封了100年之久。

【注：達爾文的確是科學家的典范，他的著作中當然 有錯誤的地方，甚至錯得離譜，比如他對遺傳原理的猜測。但達爾文最寶貴的品質就是能盡可能拋開文化的影響，專注于邏輯和數據，他生活在歐洲至上主義時代， 但他提出人類起源于黑非洲，因為那里是大猿的故鄉(xiāng)，他生活在男權鼎盛時期，但他忠實于自己的推理和觀察，提出了性選擇（多數時候是雌性選擇）理論?！?/p>

現在，我們知道，雄孔雀的夸張尾羽，起源于雌孔雀的喜愛，它們一代接一代的選擇那些擁有更靚麗更大尾羽的雄孔雀，讓它們獲得極高的繁殖成功率，成為自己孩子 的父親。但是且慢，自然選擇為何會親睞這么膚淺庸俗的雌孔雀？ 想象一下，假設現在出現了一只思想深刻的雌孔雀，她擅長挖掘雄孔雀的內涵，贊賞那些有著玄妙生存智慧的孔雀界仁波切，而不是那種一天到晚只知道琢磨如何勾 引雌孔雀的膚淺虛榮色情狂般的雄孔雀。那么她的后代就能繼承那些與生存智慧相關的優(yōu)良基因，其雄性后代的生存率應該明顯提高，日積月累，最終將會一洗孔雀 界的浮華之風，重歸樸素，正所謂平平淡淡才是真！

達爾文當年并沒有解開這個謎題，可能是因為他提出性選擇理論時已近晚年，他已經沒有時間和 精力將其完善。1930年，支持性選擇理論的著名生物學家Fisher，指出，這些夸張的第二性征，很可能暗示著雄性的質量，但他對此也語焉不詳，并未引 起同時代生物學家的關注。直到1975年Zahavi（百年后），才構建出一個精巧的解釋，性選擇理論因此得以滿血復活，并成為當今生物進化研究領域中最 熱門的理論之一。

Zahavi無情地指出，在具有明顯性選擇（不是所有物種都存在像孔雀中那樣夸張的性選擇）現象的物種中，雌性(也有些物種中是雄性，后續(xù)會涉及到）所親睞的雄性第二性征，一定是那些損害雄性生存能力的特征！這被他稱作缺陷原則。

事 實上，擁有這些缺陷還能生存著，這就是最可靠地雄性質量合格鑒定書，出具此鑒定書的機構具有無可爭議的權威性——殘酷大自然。于是在一代一代雌性不懈的高 標準嚴要求之下，雄性一次又一次超越自我，爆發(fā)小宇宙，直到逼近極限生存狀態(tài)。事實上，雄孔雀不僅尾巴大，它們的尾巴上還擁有非常作死醒目的眼睛樣裝飾， 生物學家Marion發(fā)現，平均來說雄孔雀擁有150個“眼睛”樣裝飾，如果人為抹去這些裝飾，當“眼睛”少于130個時候，該雄孔雀的交配率為0，沒有 任何一只參與實驗的雌孔雀選擇這個倒霉蛋。同時他還發(fā)現，“眼睛”的個數與雄孔雀的健康程度營養(yǎng)狀況密切相關，只有那些身體健康營養(yǎng)良好的雄孔雀，才長得 出更多的“眼睛”。這些后續(xù)研究，實證了Zahavi提出的缺陷原則猜想，最終引爆了生物界對性選擇理論的熱情。

【注：有一個八卦故事說， 某生物學家第一次讀到Zahavi的缺陷原則猜想時，是在火車上，第一印象覺得，這簡直是胡說八道，自然界怎么可能存在這樣奇特的作死物種，于是他一遍又 一遍讀它，希望找到Zahavi猜想的致命缺陷，一定有另外一種辦法解釋雄孔雀的尾羽，但他越讀越覺得這個匪夷所思的猜測很可能是對的，當他下火車時，他 已經搖身一變成了一位支持性選擇理論的生物學家?！?/p>

那么雌孔雀真的會數數嗎？有人研究了雌孔雀在擇偶的過程中，它的大腦究竟在干嘛，令人詫 異的是，它的大腦什么都沒干，它被“催眠”了或者你也可以說，雌孔雀意亂情迷了。雄孔雀的“眼睛”越多，就越能讓更多的雌孔雀為之神魂顛倒，只有在這種異 常狀態(tài)下，雌孔雀才不會反抗交配，要知道如果雌孔雀不愿意，雄孔雀是無法強行交配的。而大尾巴的真實作用，就是用來長出更多的“眼睛”，以獲得更強的誘惑 能力，讓自己的基因，源遠流長。但且慢，按這個事實，雌孔雀仿佛是在抗拒這種引誘呢。那為何生物學家會說是雌孔雀“塑造”出了今日的雄孔雀呢？

讓我們看看，關于孔雀故事的完整版。在很久很久以前，有一只矜持的雌孔雀，唯一能誘惑她放棄抵抗的因素，是雄孔雀尾巴上的“眼睛”，很多的眼睛，越多越好。 而“眼睛”數量多的雄孔雀，當然也是尾巴更大一點的雄孔雀。巧合的是，她古怪的審美觀，恰好與雄孔雀的質量緊密相關，于是她的后代，因此獲得了更加良好的 基因（比如對抗疾病和寄生蟲的能力，研究發(fā)現，所有那些具有鮮艷色彩第二性征的動物，如果被寄生蟲感染，那么它們的色彩就會暗淡下去）。而不那么矜持或者 矜持錯了方向的雌孔雀，她們的后代平均質量則較差。

這不經意間的巧合，由于最初提高了后代的生存機會，當然會受到自然選擇“親睞”。既然眼 睛越多的雄孔雀，質量越高，那么一只成功的雌孔雀，必然是越發(fā)矜持的雌孔雀，她們保持清醒，避開了渣雄孔雀拙劣的示愛，直到與Mr.right相遇，然后 雌孔雀離開去成為單親母親，而Mr.right，則繼續(xù)表演，等待下一個矜持的觀眾。矜持的雌孔雀，它們寶貴的生殖能力，因此總是能得到最大或接近于最大 的效益，與此同時擁有長出更大尾巴和更多眼睛的雄孔雀基因也得以實現最大化傳播，如此這般一代又一代，我們就看到了今日的雄孔雀。

至于為何 雄孔雀的尾巴沒有直入云霄，那當然是因為，隨著尾巴越來越大，它對生存就不再有利，反倒有害了起來。最終雄孔雀的尾羽停留在利弊平衡之處，進一步增大，妄 圖將雌孔雀們一網打盡，這些過于野心勃勃的雄孔雀在沒遇到雌孔雀之前就被大自然提前淘汰出局。與此同時，任何為了提高生存機會，而把尾巴變小的雄孔雀，則 會被雌孔雀“唾棄”，這種懦夫小尾基因，無法誘惑到現在的雌孔雀，也就無法在孔雀界慢慢流傳開來。

這就是說，今日雄孔雀尾羽的大小，是由基 本的與生存相關的自然選擇與繁衍下一代的雌孔雀，這一對力量共同維系著。正是因為這個原因，生物學家們才會說，是雌孔雀塑造了今日的雄孔雀，畢竟任何生物 都會受到自然選擇的制約?？兹傅墓适?，也因此成為達爾文以及后來的生物學家論證性選擇現象真實存在的經典范例。

（作者：三思逍遙）