今年，雜交水稻之父袁隆平在接受媒體采訪時(shí)談到，他正在研究將玉米的碳四基因轉(zhuǎn)移到水稻中。那么，什么是碳四基因？為什么要轉(zhuǎn)到水稻中呢？

　　碳三植物與碳四植物

　　眾所周知，植物是地球上的生產(chǎn)工廠。它們通過(guò)光合作用生產(chǎn)有機(jī)物和氧氣，維持人和動(dòng)物的生存和生態(tài)圈的平衡。

　　綠色植物在光合作用時(shí)，首先要將空氣中的CO2固定在植物體內(nèi)。大多數(shù)物種中，吸收CO2后生成的第一個(gè)有機(jī)物是一種含有3個(gè)碳原子的糖，因此將這一CO2固定途徑稱作碳三（C3）途徑，這些植物被稱作碳三（C3）植物。禾本科中，水稻、小麥都是C3植物。

　　催化CO2固定的酶叫做Rubisco。Rubisco催化效率低下，是整個(gè)反應(yīng)的限速酶。而且它除了能催化CO2的固定，還可反向催化三碳糖結(jié)合氧氣，釋放CO2。后者類似于呼吸作用，稱作光呼吸。光呼吸不但不能增加有機(jī)物的產(chǎn)量，反而會(huì)損失已生成的同化產(chǎn)物。

　　為了應(yīng)對(duì)C3途徑的缺陷，一些植物進(jìn)化出了新的CO2固定途徑，并發(fā)展出與之適應(yīng)的形態(tài)特征。它們的維管束周圍的細(xì)胞分化成兩種：維管束鞘細(xì)胞和葉肉細(xì)胞。這些細(xì)胞整齊地排列成雙層環(huán)狀結(jié)構(gòu)，即所謂的“花環(huán)結(jié)構(gòu)”。CO2固定過(guò)程發(fā)生在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，生成一種含4個(gè)碳原子的有機(jī)酸——顯然這些植物應(yīng)該叫做碳四（C4）植物，典型的例子如禾本科的玉米。接下來(lái)，四碳酸被運(yùn)送到維管束鞘細(xì)胞中，并分解為丙酮酸和CO2。重新釋放出的CO2在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行C3途徑。

　　圖1 禾本科三種植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)比

　　催化C4植物結(jié)合CO2的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）。得益于其相比Rubisco更高的催化效率，被運(yùn)送到維管束鞘細(xì)胞中的CO2濃度比C3植物更高。如果將C3植物看成一個(gè)工廠，生產(chǎn)原料是來(lái)自空氣的CO2，Rubisco則是一臺(tái)破舊的生產(chǎn)機(jī)器。C4植物創(chuàng)造性地將設(shè)計(jì)出一個(gè)生產(chǎn)原料濃縮泵——PEPC，并放置于類似于生產(chǎn)車間的葉肉細(xì)胞中。車間隔壁還是原先那個(gè)破機(jī)器，但到進(jìn)入它的CO2比C3工廠的濃度要高十倍。這樣，即使機(jī)器性能沒(méi)有改善，生產(chǎn)效率卻大為提高。此外，高濃度的CO2削弱了Rubisco的氧化功能，從而可以降低光呼吸。C4植物掌握的這些先進(jìn)技術(shù)提高了同化作用的生產(chǎn)率。

　　圖二 C3與C4植物代謝方式對(duì)比

　　轉(zhuǎn)碳四基因的可行性

　　正因?yàn)镃4植物在同化作用上具有明顯優(yōu)勢(shì)，人們一直試圖將C4基因轉(zhuǎn)移到當(dāng)今廣泛種植的C3主糧中，期望在C3植物中運(yùn)行C4途徑，以提高產(chǎn)量。盡管C3和C4植物在生理、形態(tài)和遺傳上都具有很大的差異，但實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)還是有希望的。

　　從遺傳的角度來(lái)看，C4植物與C3植物間的差異并非不可逾越的天塹。盡管C3植物缺乏很多C4途徑的必須酶，但編碼一些主要酶的基因均能在現(xiàn)存C3植物中發(fā)現(xiàn)，只是編碼水平更低。

　　從演化的角度來(lái)看，從C3向C4的演化在被子植物中至少獨(dú)立發(fā)生了45次。這一多源演化現(xiàn)象暗示C3向C4轉(zhuǎn)變可能相當(dāng)簡(jiǎn)單。已經(jīng)觀察到C4光合作用的生化特征存在于一些C3植物的細(xì)胞類型中，而C3植物的細(xì)胞分化模式也在一些C4植物組織中發(fā)現(xiàn)。有些植物甚至可以在C3和C4光合作用間自由變換。

　　在所有C4農(nóng)作物中，C4途徑和花環(huán)結(jié)構(gòu)密不可分。實(shí)際上，代謝方式雖然依賴于形態(tài)結(jié)構(gòu)，但也可以反過(guò)來(lái)影響形態(tài)結(jié)構(gòu)。舉個(gè)例子，修改C3途徑的某些成分，可以引起葉片結(jié)構(gòu)的變化。一些特殊代謝物還可類似信號(hào)分子，從而改變?nèi)~片發(fā)育進(jìn)程。因此有這個(gè)可能性，即改造C3植物的葉片，使之具有花環(huán)結(jié)構(gòu)。此外，有些單細(xì)胞藻類的C4途徑及后續(xù)代謝過(guò)程僅在一個(gè)細(xì)胞就能夠完成。這個(gè)系統(tǒng)相對(duì)更簡(jiǎn)單，可能在轉(zhuǎn)基因育種上相比改造C3植物的結(jié)構(gòu)更具操作性。

　　前景

　　在上個(gè)世紀(jì)，全球范圍內(nèi)發(fā)生過(guò)兩次“綠色革命”。第一次綠色革命是矮化育種技術(shù)，它成功地降低了作物的莖稈高度，并大大提高了產(chǎn)量。第二次綠色革命是雜交育種技術(shù)，以我國(guó)袁隆平院士開(kāi)發(fā)的雜交水稻為代表。雜交育種使作物在矮化的基礎(chǔ)上，產(chǎn)量又有了突破性的增長(zhǎng)。但是，自第二次綠色革命以來(lái)，作物的產(chǎn)量增加已經(jīng)達(dá)到了瓶頸。

　　C3植物的輻射利用率與C4植物相差50%。相比C3作物，C4作物產(chǎn)量更高，失水更少，氮素利用率更高。通過(guò)轉(zhuǎn)基因的方式，將玉米的C4途徑裝入水稻中，以突破傳統(tǒng)技術(shù)瓶頸，是個(gè)很有前景的想法。而且玉米與水稻同為禾本科植物，二者皆是當(dāng)前種植廣泛的主糧。轉(zhuǎn)玉米的碳四基因到水稻中沒(méi)有安全性方面的爭(zhēng)議，不會(huì)受到民眾的抵觸。

　　如今，來(lái)自世界各地的研究人員正在努力實(shí)現(xiàn)這一雄心勃勃的計(jì)劃。目前已經(jīng)確定了水稻中運(yùn)行C4途徑所需要的基因，下一步目標(biāo)是培養(yǎng)出第一株C4植株。在2012年，由國(guó)際水稻研究所（IRRI）主導(dǎo)的C4水稻項(xiàng)目得到了英國(guó)政府和比爾&琳達(dá)·蓋茨基金會(huì)（BMGF）的支持，并收到1400萬(wàn)美元的資金以開(kāi)展隨后三年的研究工作。

　　前途是光明的，道路是曲折的。我們相信如果這一研究如果取得了成果，完全可稱得上是第三次綠色革命。我國(guó)著名農(nóng)學(xué)家、雜交水稻之父袁隆平院士在第二次綠色革命中便處于領(lǐng)導(dǎo)地位，如今他又以耄耋之年，積極投入到第三次綠色革命工作中來(lái)。這不僅是我國(guó)的福音，更是全球的福音?！?/p>