作者丨Suzanne Sadedin（莫納什大學(xué)的動(dòng)物學(xué)博士） 譯者丨tranquil772

有什么情景會(huì)比一位撫育嬰兒的母親更為動(dòng)人？還能找到比這幅情景更能象征“愛、親密和無限給予”的嗎？圣母和圣嬰會(huì)成為全世界最圣潔的宗教象征物，是有其道理的。

要見證這種母性慷慨之精神的極端案例，請(qǐng)想一想食母蛛（Diaea ergandros，蟹蛛科Thomisidae， 狩蛛屬Diaea），這是澳大利亞蜘蛛的一個(gè)種類。一整個(gè)夏天，母蜘蛛都會(huì)進(jìn)食昆蟲以給自己添肥增膘，到了冬天，她便能讓自己的小寶寶從其大腿關(guān)節(jié)處吸食血液。孩子們吸她的血時(shí)，她也漸漸虛弱，最后，蜘蛛寶寶們一擁而上，將毒液注入母親體內(nèi)，就像吃其他獵物一般將母親吞食。

你可能會(huì)猜測(cè)，這般殘忍無情絕對(duì)沒在哺乳動(dòng)物的寶寶中發(fā)生過。你錯(cuò)了。并非我們哺乳動(dòng)物的寶寶不如食母蛛殘忍，而是我們的母親們沒有那么慷慨。哺乳動(dòng)物的母親費(fèi)盡力氣，要阻止寶寶獲得超過她想給予的份量。而孩子則以“操縱，敲詐和暴力”的形式來反抗。孩子的殘暴在母親子宮里表現(xiàn)得最為明顯。

這一事實(shí)與一些關(guān)于母性的根深蒂固的文化理念有所出入。即使在今天，還常常會(huì)聽到醫(yī)生談?wù)?，子宮內(nèi)膜是撫育胚胎的“最佳環(huán)境”。但是生理學(xué)長(zhǎng)久以來就對(duì)這一浪漫看法持懷疑態(tài)度。

人類子宮內(nèi)膜里的細(xì)胞是緊密排在一起的，圍繞子宮內(nèi)部創(chuàng)造了一個(gè)堡壘般的護(hù)壁。這一屏障還被致命的免疫細(xì)胞所包裹。早在1903年，研究人員就觀察到胚胎一路“侵襲”并“消化”掉子宮內(nèi)膜的情形。1914年，R.W.約翰斯通（R W Johnstone）對(duì)卵子著床區(qū)進(jìn)行了描述，稱其是“母體細(xì)胞和入侵的滋養(yǎng)層細(xì)胞[1]（trophoderm）展開斗爭(zhēng)的一條戰(zhàn)線”。這一戰(zhàn)場(chǎng)中“雙方都尸橫遍野”。

科學(xué)家們?cè)噲D在子宮外培養(yǎng)老鼠胚胎，他們本來預(yù)測(cè)這些胚胎會(huì)萎縮，因?yàn)閯兊袅诉M(jìn)化來孕育胚胎的組織。但他們的發(fā)現(xiàn)令人震驚：這些被植入老鼠的大腦、睪丸或眼睛的胚胎，竟然長(zhǎng)瘋了。胎盤細(xì)胞在周邊組織橫沖直撞，一邊一路屠殺遇到的一切細(xì)胞，一邊還尋找動(dòng)脈血管以滿足其吸收營(yíng)養(yǎng)的欲望。難怪胚胎發(fā)育中許多活躍的相同基因都與癌癥發(fā)展有聯(lián)系，這絕不是偶然。盡管我們不太愿意承認(rèn)，但懷孕其實(shí)非常像一場(chǎng)戰(zhàn)爭(zhēng)。

如果懷孕是場(chǎng)戰(zhàn)爭(zhēng)，那是誰引發(fā)它的呢？原初的焦點(diǎn)在于：即使在你和最親的親戚之間，基因也并非完全一樣，這意味著你和他會(huì)存在競(jìng)爭(zhēng)。而且由于你們生活在同樣的環(huán)境中，和你關(guān)系最親密的人實(shí)際上便是你最直接的敵人。

1970年代，羅伯特·泰弗士（Robert Trivers）是第一位敢于探索這一事實(shí)背后兇險(xiǎn)暗示的科學(xué)家，他在此期間發(fā)表了一系列很有影響力的論文。緊接著，80年代，一位名叫大衛(wèi)·海格（David Haig）的在職研究生沉思于泰弗士的這些想法，他突然意識(shí)到，哺乳動(dòng)物母親的孕育行為可以提供一個(gè)絕佳的研究機(jī)會(huì)。

海格這樣理解：一位母親為她所有的孩子提供等量的營(yíng)養(yǎng)，這符合母親的基因利益。但是你的父親可能不會(huì)與母親生更多的孩子。這就使得母親的其他孩子成為你的直接競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，同時(shí)也讓父親的基因有理由在孕育系統(tǒng)中搏一把，逐漸進(jìn)化來操縱你的母親來為你提供更多資源。反過來，母親的基因則會(huì)想方設(shè)法給你提供較少的資源。這種情況就成了一場(chǎng)拔河比賽（tug-of-war）。一些基因歸于沉默，另一些則變得更加活躍，與之產(chǎn)生平衡。

即使有現(xiàn)代醫(yī)學(xué)的幫助全球每天仍有大約800名孕婦因懷孕而喪命。

這一觀點(diǎn)使海格創(chuàng)立了基因組印記（genomic imprinting）理論，這一理論解釋了為何某些特定基因會(huì)根據(jù)來自于你的父親還是母親而獲得不同的表達(dá)。在此理論的助力之下，我們便能看清父母之間那些基因利益的爭(zhēng)斗是怎樣在其后代的基因組中進(jìn)行到底的。

父母雙方的基因組都會(huì)促使對(duì)方不停加速分泌強(qiáng)效的激素，因此只要一方的基因失敗了 ，結(jié)果對(duì)母親和胎兒來說都將是場(chǎng)災(zāi)難。只有在父母的基因型以正確形式互相平衡時(shí)，才會(huì)有胎兒的正常發(fā)育。正如一場(chǎng)拔河比賽，如果一方丟掉繩子，兩方都會(huì)栽倒。這也是哺乳動(dòng)物不能無性繁殖，以及克隆哺乳動(dòng)物如此困難的原因所在：哺乳動(dòng)物的發(fā)育需要父母兩方的基因組進(jìn)行精細(xì)協(xié)調(diào)才能達(dá)成。走錯(cuò)一步，一切都前功盡棄。

當(dāng)然，食母蛛這類終極母親不需要擔(dān)心這件事。她不會(huì)有第二次繁殖，所以沒有必要抑制自己的后代。但大多數(shù)哺乳動(dòng)物母親不止繁殖一次，而且經(jīng)常是跟不同雄性進(jìn)行繁殖。單單這個(gè)事實(shí)就確保了父母兩邊的基因組會(huì)互相抗持。你可以看到貫穿哺乳綱的這場(chǎng)隱秘戰(zhàn)爭(zhēng)所帶來的悲劇后果。然而，哺乳綱中只有一個(gè)物種能將血腥殘忍上升到真正駭人的地步。

這就是我們?nèi)祟悺?/span>

對(duì)于多數(shù)哺乳動(dòng)物，即便有潛在的沖突存在，懷孕期間的生活還是幾乎正常的。它們逃離捕食者，捕獲獵物，建設(shè)家庭，防守領(lǐng)地——懷孕期間都能做到。就連分娩也很安全：它們?cè)诜置溥^程中可能會(huì)露出痛苦表情，或是流一點(diǎn)汗，但這通常也是其要承受的最痛苦的事了。也有例外。例如鬣狗（Hyena）母親，她們分娩時(shí)胎兒要經(jīng)過其體內(nèi)一個(gè)不實(shí)用的陰莖狀的結(jié)構(gòu)，大約有18%的小鬣狗會(huì)在母親第一次分娩時(shí)夭折。但就算是對(duì)鬣狗，懷孕本身也極少有風(fēng)險(xiǎn)。

如果來看靈長(zhǎng)類動(dòng)物，情況就不一樣了。靈長(zhǎng)類胚胎有時(shí)會(huì)在輸卵管而不是子宮內(nèi)著床。這種情況發(fā)生時(shí)，胚胎會(huì)殘忍地鑿開一條通道，盡力尋找最豐富的營(yíng)養(yǎng)；結(jié)果便是“血染成河”。而在類人猿中，則更具危險(xiǎn)。我們這里就開始見證可能是最為兇險(xiǎn)的懷孕并發(fā)癥：子癇前期（preeclampsia），這一神秘疾病的典型癥狀是高血壓和尿蛋白排出。子癇前期在全球孕婦的死亡原因中占到大約12%。但這還僅僅是人類懷孕問題的開端。

母親是一位暴君：她只向胎兒提供自己挑選的東西

在一份折磨人類的生殖疾病名單中，開頭可能是：胎盤早剝，妊娠劇吐，孕期糖尿病，膽汁阻塞以及流產(chǎn)……后面還有很多?？偣灿写蠹s15%的婦女在每次懷孕期間都會(huì)遭受有生命威脅的并發(fā)癥。遠(yuǎn)古時(shí)代沒有醫(yī)療，負(fù)責(zé)采集狩獵的女性有超過40%從未活到絕經(jīng)期。但即便有現(xiàn)代醫(yī)療的幫助，全球每天仍有大約800名女性因懷孕而喪命。

這樣，我們就留下了一個(gè)謎團(tuán)。這場(chǎng)促使子宮成為戰(zhàn)場(chǎng)的基礎(chǔ)基因斗爭(zhēng)，在無數(shù)物種中都意外出現(xiàn)：戰(zhàn)爭(zhēng)爆發(fā)，目的僅僅是讓母親們能與不同父親產(chǎn)下不同后代。但這在大自然里是一種常見的生殖安排，而且正如我們所見，這并不會(huì)導(dǎo)致其他哺乳動(dòng)物產(chǎn)生如此多的問題。為何單單我們?nèi)祟愡@么不幸？這和我們其他的非凡特征有關(guān)嗎——比如我們那無與倫比的大腦發(fā)育？

在多數(shù)哺乳動(dòng)物中，母親的血液供給都與胎兒保持隔離以保證安全。母體通過一個(gè)過濾組織向胚胎傳送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，母體是控制著這個(gè)過程的。母親是一位暴君：她只向胎兒提供自己挑選的東西，使她能夠在孕期基本不受父親那一邊（基因）操控的傷害。

在靈長(zhǎng)類動(dòng)物和老鼠中，情況有所不同。入侵的胎盤細(xì)胞一路上消化掉子宮內(nèi)膜的表層，刺穿母親的動(dòng)脈壁，一擁而入，把動(dòng)脈血管再造成適合胎兒的場(chǎng)所。未懷孕時(shí)，這些微小、扭曲的動(dòng)脈呈螺旋狀分布在子宮壁的深處。入侵的胎盤細(xì)胞使這些血管變麻痹，無法再收縮，然后給它們打滿生長(zhǎng)激素，使其體積擴(kuò)大十倍以捕獲更多的母體血液。這類胚胎細(xì)胞太具侵略性，以至于這一細(xì)胞群常常會(huì)在母親的余生還繼續(xù)存活，并遷移到母親的肝臟、大腦或其他器官里。關(guān)于母性，有件事可能幾乎沒人告訴你：它把女人變成了基因嵌合體[2]。

也許這種巨大的血液供給規(guī)模，解釋了為何靈長(zhǎng)類動(dòng)物會(huì)擁有大出普通哺乳動(dòng)物5到10倍的大腦。從新陳代謝方面來說，大腦是極為昂貴的器官，其發(fā)育絕大部分在出生前便已完成。不然胚胎又如何供應(yīng)大腦這么龐大的需求呢？

我們所見的年幼靈長(zhǎng)類動(dòng)物中那非凡的大腦發(fā)育，其關(guān)鍵原因是由于對(duì)母體血液毫無束縛的獲取嗎？

既然懷孕過程如此有這般侵襲性，那么靈長(zhǎng)類動(dòng)物的子宮已進(jìn)化出提防這一特性的機(jī)制，也就不足為奇了。一些哺乳動(dòng)物的胎盤不會(huì)在子宮壁上破口，它們可以在懷孕的任何階段選擇流產(chǎn)或吸收自己不想要的胚胎。對(duì)靈長(zhǎng)類來說，采用這些策略，當(dāng)胎盤與母親那增大的、麻痹的動(dòng)脈系統(tǒng)分離時(shí)，會(huì)有出血的危險(xiǎn)。總之一句話，這便是流產(chǎn)為何如此危險(xiǎn)的原因所在。

這也是為何靈長(zhǎng)類在允許胚胎植入其體內(nèi)之前，要盡力測(cè)試胚胎的原因。胚胎被那層緊密包裹子宮內(nèi)膜的細(xì)胞擋在外面，這時(shí)候，一場(chǎng)親密的激素對(duì)話發(fā)生了。用海格的話來講，這場(chǎng)對(duì)話就是一次“工作面試”。如果胚胎沒能說服母親相信自己是一個(gè)絕對(duì)正常、健康的個(gè)體，它便會(huì)立刻遭到驅(qū)逐。

胚胎是怎樣說服母親讓她相信自己是健康的呢？通過真誠(chéng)地展現(xiàn)它的活力和對(duì)生命的熱望，換句話說，通過不遺余力地在子宮內(nèi)著床。那母親又是怎樣測(cè)試這個(gè)胚胎的呢？通過將胚胎的著床任務(wù)變得難以置信地困難。胎盤經(jīng)過進(jìn)化逐漸變得具有攻擊性和入侵性，而與此同時(shí)，子宮內(nèi)膜也逐漸變得強(qiáng)韌和充滿敵意。對(duì)于人類來說，結(jié)果便是一半的人類懷孕未能成功，大多數(shù)在著床階段就已失敗，時(shí)間早到可能母親都沒有察覺自己懷孕了。

胚胎發(fā)育成了力量的較量。這造成了靈長(zhǎng)類生殖系統(tǒng)的又一個(gè)奇特之處——月經(jīng)。我們?nèi)擞性陆?jīng)，原因很簡(jiǎn)單：要擺脫掉一個(gè)不斷斗爭(zhēng)想活下來的胚胎可不是一件易事。子宮內(nèi)膜的組織有一部分與母體的血流是隔離開的，保護(hù)母親的血液循環(huán)系統(tǒng)不受她還未決定要留下的胎盤的入侵。但這也意味著，她自己的激素信號(hào)要想在子宮里獲得呼應(yīng)也要做一番掙扎。那么，為了不墮入破壞子宮內(nèi)膜組織以及與胚胎進(jìn)行持久戰(zhàn)的危險(xiǎn)之中，母親大人是如何做的呢？她就在每次月經(jīng)后把整個(gè)子宮內(nèi)膜全部拋棄。這樣，即使是最具攻擊性的胚胎也不得不在舒舒服服地安家之前征得母親同意。如果沒有健康胚胎的那種持續(xù)、有活力的激素信號(hào)傳送，整個(gè)系統(tǒng)就會(huì)自行毀滅。大概有30%的懷孕以此方式終結(jié)。

我說過，母親努力要把激素信號(hào)傳到子宮里。其實(shí)，一旦胚胎在子宮著床，它就可以完全進(jìn)入母親的各種組織。這種不對(duì)稱性意味著兩件事情。其一，母親再也無法控制她給胎兒提供的營(yíng)養(yǎng)供給——減少營(yíng)養(yǎng)供給，她對(duì)自身組織的供給必然會(huì)受影響。我們所見到的年幼靈長(zhǎng)類動(dòng)物中那非凡的大腦發(fā)育，關(guān)鍵原因是由于胚胎對(duì)母體血液毫無約束的獲取嗎？有趣的是，胚胎入侵的強(qiáng)度確實(shí)和大腦發(fā)育相互關(guān)聯(lián)。類人猿是擁有最大大腦的靈長(zhǎng)類動(dòng)物，懷孕的類人猿與其他靈長(zhǎng)類相比，所受到的動(dòng)脈入侵要更深入，范圍也更廣。人類在所有猿類中是大腦最大的，其胎盤細(xì)胞入侵母親血管的時(shí)間甚至比其他類人猿都要早，使得胚胎在早期發(fā)育中對(duì)氧和營(yíng)養(yǎng)物的獲得達(dá)到空前地步。這也許是進(jìn)化帶來的一個(gè)小反諷：畢竟，要不是大腦賦予我們的認(rèn)知和社交能力，我們中可能有更多人會(huì)因人類生殖周期之殘忍嚴(yán)苛而死去?？梢韵胂?，這兩個(gè)品質(zhì)可能是并駕齊驅(qū)同時(shí)產(chǎn)生的。但二者之間的聯(lián)系還處于推測(cè)階段。子宮極少會(huì)變成化石，所以胎盤進(jìn)化的各種細(xì)節(jié)就無從得知了。

胚胎能夠直接獲取母體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其第二個(gè)重要后果是，胚胎還可向母親的血流中釋放自己產(chǎn)生的激素，并借此操控母體。而且它確實(shí)這么做了。母親那一邊當(dāng)然也得以自己的操控作出回應(yīng)，但是雙方存在巨大的不平衡：胚胎無拘無束地向母親的血液中注入自己的激素，與此同時(shí)，母親卻不具備進(jìn)入胎兒循環(huán)系統(tǒng)的能力。她受到胎盤膜的阻擋，因此她的回?fù)舯惶ケP膜所限制，僅僅能防御性地調(diào)控自己體內(nèi)的激素水平。

隨著孕期繼續(xù)，胚胎也升級(jí)了自己的激素分泌，為了自己的資源供給，釋放出旨在增加母親血糖和血壓的信號(hào)。尤其是，胚胎會(huì)增加一種特別激素的生產(chǎn)量，該激素能夠刺激母親大腦釋放出皮質(zhì)醇（cortisol），一種主要的應(yīng)激激素。皮質(zhì)醇抑制了母親的免疫系統(tǒng)，使其停止攻擊胚胎。更為重要的是，皮質(zhì)醇還提升了她的血壓，因此更多血液涌向胎盤，于是胚胎就可利用更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)了。

母親不會(huì)任由這一胚胎操控為非作歹。事實(shí)上，她先發(fā)制人地降低了自己的血糖水平，還釋放出一種與胚胎激素捆綁在一起的蛋白質(zhì)，使其失去效果。然而胚胎繼續(xù)增加它的激素分泌。到了8個(gè)月大的時(shí)候，胎兒預(yù)計(jì)要花掉每日蛋白質(zhì)攝入量的25%，用以制造這些激素以控制母體。母親對(duì)此又是如何回應(yīng)的呢？她也提高了自己的激素分泌，用自己的激素降低血壓和血糖水平，以抗衡胎兒的激素操控。通過這些操控和相互報(bào)復(fù)，多數(shù)時(shí)候胚胎都能最終獲得足夠量的血液，得到足夠量的糖分，使其在出生前能夠長(zhǎng)得健康豐滿。這便是一個(gè)活生生的實(shí)例，證實(shí)了海格所說的父母基因組之間的拔河賽。只要兩方都握住繩子不松手，就不會(huì)有人受傷。

然而這一過程出現(xiàn)差錯(cuò)時(shí)會(huì)怎樣？在千禧年到來之際，人類基因組計(jì)劃（Human Genome Project）就為人類提供了豐富的數(shù)據(jù)，它們中的多數(shù)仍不為我們所理解。但是借由搜尋基因組印記的標(biāo)記——即，不同的基因表達(dá)取決于基因是從父親還是母親那里遺傳而來——研究人員已經(jīng)能夠確定孕期和兒童時(shí)期的許多疾病的遺傳致病因素?；蚪M印記，以及幕后的母胎大戰(zhàn)，已經(jīng)展現(xiàn)在世人面前，解釋了孕期糖尿病、普拉德-威利綜合征[3]（Prader-Willi Syndrome）、安格爾曼綜合征[4]（Angelman Syndrome）、小兒肥胖癥以及幾種癌癥的病因。研究人員懷疑，基因組印記可能也是某些毀滅性的精神疾病，比如精神分裂癥、躁郁癥和自閉癥的病因。2000年，伊恩·莫里森（Ian Morison）及其同事編制了一個(gè)包含有40多個(gè)印記基因[5]（imprinted genes）的基因庫。這一數(shù)字到2005年翻了一番；到了2010年，又幾乎增長(zhǎng)了一倍。辨識(shí)基因機(jī)制本身并不會(huì)為治愈這類復(fù)雜疾病提供什么方法，但它是找到一種治愈療法的關(guān)鍵步驟。

子癇前期或許是孕期疾病中最神秘的一種，結(jié)果它成了一個(gè)極好的研究案例：研究此病需將進(jìn)化、遺傳和醫(yī)學(xué)幾個(gè)領(lǐng)域的知識(shí)相結(jié)合。20多年前，海格曾推測(cè)，該病是由母親和胎兒之間的交流故障造成的。1998年，詹妮·格雷夫斯（Jenny Graves）進(jìn)一步闡述了這個(gè)觀點(diǎn)，推測(cè)子癇前期的發(fā)病原理可能是母系遺傳基因的印記失?。╢ailure of imprinting）。然而過去幾年里，我們才逐漸對(duì)此過程的產(chǎn)生機(jī)制有了清晰的認(rèn)識(shí)。

這個(gè)故事展示出，在進(jìn)化論的協(xié)助下，我們是如何最終開始理解殘忍而混亂的人類發(fā)育過程

所以，想象一下胚胎挖隧道前往母親血管的畫面。在其余生理過程保持平等的情況下，懷孕早期的動(dòng)脈擴(kuò)張會(huì)導(dǎo)致母親的血壓降低。胚胎的激素又通過升高母親的血壓而平衡了此效應(yīng)。

一些激素參與了懷孕早期的母體動(dòng)脈擴(kuò)張。如果這幾種化學(xué)物質(zhì)的釋放失去平衡，動(dòng)脈就無法正常擴(kuò)張，將使胚胎因缺氧而餓死。一旦發(fā)生這種情況，胚胎有時(shí)便會(huì)借助更多極端的手段。它會(huì)釋放毒素，破壞并壓縮母親的血管，迫使血壓升高。這即使不導(dǎo)致中風(fēng)，也會(huì)有損傷腎臟和肝臟的風(fēng)險(xiǎn)，而這些都是子癇前期的癥狀。

2009年，研究者表明，母系遺傳基因H19和該病有緊密關(guān)聯(lián)。這正與詹妮·格雷夫斯所預(yù)測(cè)的一致?？茖W(xué)家已知，H19在胎盤的早期生長(zhǎng)中具有關(guān)鍵性作用。其他一些母系遺傳基因，以及某些父系遺傳基因的改變，都被懷疑與該病病因相關(guān)。還有許許多多致病基因等待著人們?nèi)グl(fā)現(xiàn)，但這個(gè)故事展示出，在進(jìn)化論的協(xié)助下，我們是如何最終開始理解殘忍而混亂的人類發(fā)育過程。

我們?nèi)祟惖某竽X袋以及我們那痛苦的妊娠過程，兩者之間似乎關(guān)系緊密；最起碼，這兩者都是人類的非凡特征。古人在創(chuàng)作神話故事時(shí)，有沒有猜測(cè)這兩者之間有所聯(lián)系呢？夏娃“偷吃了智慧之樹上的果實(shí)”，被上帝詛咒，要承受懷孕帶來的悲傷苦痛，也許她的故事就是古人的一種直覺闡釋，解釋了大自然對(duì)人類施加的適當(dāng)?shù)臍埧釕土P。不管怎么樣，如果我們想減少懷孕帶來的危險(xiǎn)及痛苦，唯一的途徑便是“經(jīng)受”。我們還需要更多的知識(shí)——大量知識(shí)。

譯注：

[1] 滋養(yǎng)層細(xì)胞（trophoderm）：哺乳動(dòng)物所特有的一種組織，包括滋養(yǎng)外胚層（trophectoderm）——或稱滋養(yǎng)層（trophoblast），以及其下的血管中胚層（vascular mesodermal layer）組成。滋養(yǎng)層為哺乳類早期胚泡壁的單層細(xì)胞所形成的薄膜，植入時(shí)滋養(yǎng)層局部增生肥厚（極端滋養(yǎng)層）侵著于子宮壁的組織內(nèi)，并將一部分子宮壁溶解吸收。

[2]：這里的嵌合體指胎兒的組織可能會(huì)留在孕婦體內(nèi)（甚至發(fā)生遷移），而不是指懷孕本身會(huì)改變?cè)袐D的基因型。生物學(xué)中的動(dòng)物嵌合體也稱喀邁拉現(xiàn)象，是動(dòng)物學(xué)的一種特殊現(xiàn)象，指動(dòng)物的兩顆受精卵融合在一起成為一個(gè)個(gè)體并成長(zhǎng)。遺傳學(xué)上用以指不同遺傳性狀嵌合或混雜表現(xiàn)的個(gè)體，亦指染色體異常類型之一。

[3] 普拉德-威利綜合征（Prader-Willi Syndrome）：患有此病的人在新生兒期喂養(yǎng)困難、生長(zhǎng)緩慢，一般自2歲左右開始無節(jié)制飲食，因此導(dǎo)致體重持續(xù)增加及嚴(yán)重肥胖，病因源于第15號(hào)染色體基因缺陷，患兒擁有正常語言能力，但實(shí)際智商低于普通人。

[4] 安格爾曼綜合征（Angelman Syndrome）：一種神經(jīng)-遺傳缺陷疾病，主要病征為嚴(yán)重智力及發(fā)育性能力缺失、睡眠障礙、癲癇、抽動(dòng)動(dòng)作、頻繁大笑或微笑，且常常表現(xiàn)出快樂的神態(tài)。安格爾曼綜合征是典型的基因組印記病（a classic example of genomic imprinting）：母系遺傳的第15號(hào)染色體上某些基因缺失或不表達(dá)，同時(shí)該染色體的父系復(fù)制染色體也受到印記（imprinted）而不再表達(dá)。此病與普拉德-威利綜合征是姊妹病，發(fā)病原因相似。

[5] 印記基因（imprinted genes）：在現(xiàn)代人類（Homo Sapiens）中，受印記的等位基因會(huì)變沉默而不再表達(dá)，因此，這對(duì)基因要么僅通過母親遺傳、未受印記的等位基因而獲得表達(dá)（如基因H19或CDKN1C），要么僅通過父親遺傳、未受印記的等位基因而獲得表達(dá)（如IGF-2）。基因組印記在真菌、植物和動(dòng)物界中都有表現(xiàn)。