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3.5 影響光合作用的因素 光合作用的生理指標(biāo)有光合速率和光合生產(chǎn)率。 光合速率（photosynthetic rate）是指單位時間、單位葉面積吸收CO2的量或放出O2的量。單位：μmolCO2/m2/s和μmolO2/dm2/h。 表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate)，即一般測定光合速率時沒有減去呼吸作用。如果把表觀光合速率加上呼吸速率，則得到總(真正)光合速率。 光合生產(chǎn)率(photosynthetic produce rate)，又稱凈同化率(net assimilation rate, NAR)，指植物在較長時間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。常用g/m2/d表示。光合生產(chǎn)率比光合速率低，因?yàn)橐讶サ艉粑认摹?br> 3.5.1 外部因素對光合作用的影響 3.5.1.1光照 光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著碳同化許多酶的活性和氣孔開度，因此光是影響光合作用的重要因素。 1.光強(qiáng) （1）光強(qiáng)－光合曲線：也稱需光量曲線，在暗中葉片無光合作用，只有呼吸作用釋放CO2(圖中的OD為呼吸速率)，隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高。 當(dāng)葉片的光合速率與呼吸速率相等（凈光合速率為零）時的光照強(qiáng)度，稱為光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point）。 在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著光強(qiáng)的增加而呈直線增加；但超過一定光強(qiáng)后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢。 在一定條件下，使光合速率達(dá)到最大時的光照強(qiáng)度，稱為光飽和點(diǎn)(light saturation point)。這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象（light saturation）。 出現(xiàn)光飽和點(diǎn)的原因：強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制了光合速率。 一般來說，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)也高。 如，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)>木本植物； 陽生植物的>陰生植物；C4植物的>C3植物。 光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭，適于和光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物間作。如豆類與玉米間作。 從光合機(jī)理來看，C3植物的量子效率應(yīng)比C4植物的大，因?yàn)镃4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2個ATP。但實(shí)際上C4植物的表觀量子產(chǎn)額常等于或高于C3植物，這是由于C3植物存在光呼吸的緣故。 (2)光合作用的光抑制：光能過剩導(dǎo)致光合效率降低的現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制（photoinhibition of photosyn- thesis）。 光抑制現(xiàn)象在自然條件下是經(jīng)常發(fā)生的，因?yàn)榍缣熘形绲墓鈴?qiáng)往往超過植物的光飽和點(diǎn)，如果強(qiáng)光與其它不良環(huán)境(如高溫、低溫、干旱等)同時存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。 光抑制主要發(fā)生在PSII。在特殊情況下，如低溫弱光也會導(dǎo)致PSI發(fā)生光抑制。主要是光能過剩時，過多還原力的形成引起NADP＋不足使電子傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基(O2.-)，另一方面會導(dǎo)致還原態(tài)電子的積累，形成三線態(tài)葉綠素(chlT)，chlT與分子氧反應(yīng)生成單線態(tài)氧(1O2.)，破壞葉綠素和PSII反應(yīng)中心的D1蛋白，從而損傷光合機(jī)構(gòu)。 2.光質(zhì) 對光合作用有效的是可見光。紅光下，光合效率高；藍(lán)紫光次之；綠光的效果最差。 3.5.1.2二氧化碳 1．CO2－光合曲線 當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時，外界環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)。當(dāng)光合速率開始達(dá)到最大值(Pm)時的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。 在低CO2濃度條件下，CO2濃度是光合作用的限制因子，直線的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被稱為羧化效率。CE值大，則表示Rubisco的羧化效率較高。 在飽和階段，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受體--RuBP的量就成了影響光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供應(yīng)的影響，所以飽和階段的光合速率反映了光反應(yīng)活性，因而Pm被稱為光合能力。 C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均低于C3植物。因?yàn)镃4植物PEPC對CO2親和力高，即Km低，可利用較低濃度的CO2； C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2個ATP，因此其CO2飽和點(diǎn)低有關(guān)。同時C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高。 2.CO2供應(yīng)  凡是能提高CO2濃度差和減少阻力的因素都可促進(jìn)CO2流通從而提高光合速率。如改善作物群體結(jié)構(gòu)，加強(qiáng)通風(fēng)，增施CO2肥料等。 3.5.1.3 溫度 光合作用的暗反應(yīng)是由酶促反應(yīng)，其反應(yīng)速率受溫度影響。 光合作用有溫度三基點(diǎn)，即光合作用的最低、最適和最高溫度。溫度的三基點(diǎn)因植物種類不同而有很大差異(表3-6)。C4植物的光合最適溫度一般在40℃左右，高于C3植物的最適溫度(25℃左右)。 低溫抑制光合的原因主要是低溫導(dǎo)致膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞以及酶的鈍化。高溫引起膜脂和酶蛋白的熱變性，加強(qiáng)光呼吸和暗呼吸。 在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大,有利于光合產(chǎn)物積累。  3.5.1.4 水分 用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%，因此，缺水影響光合作用主要是間接原因。 （1）氣孔關(guān)閉 氣孔運(yùn)動對葉片缺水非常敏感，輕度水分虧缺就會引起氣孔導(dǎo)度下降，導(dǎo)致進(jìn)入葉內(nèi)的CO2減少。 （2）光合產(chǎn)物輸出減慢 水分虧缺使光合產(chǎn)物輸出變慢，光合產(chǎn)物在葉片中積累，對光合作用產(chǎn)生反饋抑制作用。 （3）光合機(jī)構(gòu)受損 中度的水分虧缺會影響PSII、PSI的天線色素蛋白復(fù)合體和反應(yīng)中心，電子傳遞速率降低，光合磷酸化解偶聯(lián)，同化力形成減少。嚴(yán)重缺水時，甚至造成葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)破壞，不僅使光合速率下降，而且供水后光合能力難以恢復(fù)。 （4）光合面積減少 水分虧缺使葉片生長受抑，葉面積減小，作物群體的光合速率降低。 水分過多也會影響光合作用。土壤水分過多時，通氣狀況不良，根系活力下降，間接影響光合作用。 3.5.1.5 礦質(zhì)營養(yǎng) 礦質(zhì)營養(yǎng)直接或間接影響光合作用。N、P、S、Mg是葉綠體結(jié)構(gòu)中組成葉綠素、蛋白質(zhì)和片層膜的成分；Cu、Fe是電子傳遞體的重要成分；磷酸基團(tuán)是ATP、NADPH以及光合碳還原循環(huán)中許多中間產(chǎn)物的成分；Mn和Cl是光合放氧的必需因子；K和Ca對氣孔開閉和同化物運(yùn)輸具有調(diào)節(jié)作用。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中合理施肥的增產(chǎn)作用，是靠調(diào)節(jié)植物的光合作用而間接實(shí)現(xiàn)的。 3.5.1.6 光合作用的日變化 溫暖、晴朗、水分供應(yīng)充足時，光合速率日變化呈單峰曲線。日出后光合速率逐漸提高，中午前后達(dá)到高峰，以后降低，日落后凈光合速率出現(xiàn)負(fù)值。 氣溫過高，光照強(qiáng)烈，光合速率日變化呈雙峰曲線。大的峰出現(xiàn)在上午，小的峰出現(xiàn)在下午，中午前后光合速率下降，呈現(xiàn)光合“午睡”現(xiàn)象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因：大氣干旱和土壤干旱（引起氣孔導(dǎo)度下降）；CO2濃度降低，光呼吸增強(qiáng)。光合“午休”造成的損失可達(dá)光合生產(chǎn)的30%以上。 3.5.2 內(nèi)部因素對光合作用的影響 3.5.2.1 葉齡 葉片的光合速率與葉齡密切相關(guān)。幼葉凈光合速率低，需要功能葉片輸入同化物；葉片全展后，光合速率達(dá)最大值（葉片光合速率維持較高水平的時期，稱為功能期）；葉片衰老后，光合速率下降。 3.5.2.2 同化物輸出與累積的影響 同化產(chǎn)物輸出快，促進(jìn)葉片的光合速率；反之，同化產(chǎn)物的累積則抑制光合速率。 |
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