圖1 馬的進(jìn)化史（圖片來源于網(wǎng)絡(luò)）

蹄兔（圖片來源于網(wǎng)絡(luò)）

在歐文描述他的“蹄兔獸”之后轉(zhuǎn)眼20多年過去了，1866年一個叫馬什（Othniel Marsh）的年輕人在耶魯大學(xué)被聘任為北美的第一個古生物學(xué)教授，當(dāng)時他才35歲。

馬什當(dāng)上教授后立即著手為新建的耶魯大學(xué)皮博迪博物館在北美西部地區(qū)收集化石，在他發(fā)現(xiàn)的一具完整的哺乳動物骨架上，其牙齒與科爾切斯特在英國發(fā)現(xiàn)的化石完全一樣，顯然它們屬于同一種動物。馬什通過深入的研究發(fā)現(xiàn)，這種動物與蹄兔并沒有什么關(guān)系，盡管其體型只有狐貍般大小，但它卻是今天世界上所有高頭大馬的最早的祖先，即始祖馬。

始祖馬復(fù)原圖（圖片來源于百度百科）

在北美、歐亞大陸、非洲和南美發(fā)現(xiàn)了成千上萬的馬類化石，從珍稀的完整骨架到普通的孤立骨頭和牙齒都能見到。自始新世最早期5600萬年前開始出現(xiàn)的始祖馬其后腳三趾，前腳四趾，趾端有蹄，但前腳起作用的腳趾也只有3個，它不僅是馬的祖先，也是所有奇蹄動物的共同祖先。始祖馬的后代，始新世中期4000萬年前出現(xiàn)的漸新馬（Mesohippus），前、后腳都只有三趾，中趾明顯增大，但所有的腳趾都與地面接觸。

漸新馬復(fù)原圖（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

漸新馬的頭顱骨（圖片來自于網(wǎng)絡(luò)）

中新世早期1800萬年前出現(xiàn)的草原古馬（Merychippus）是漸新馬的后代，只依靠中趾行走，側(cè)趾已很小，它有兩支后代，即三趾馬（Hipparion，圖2）和上新馬（Pliohippus）。三趾馬經(jīng)過幾百萬年的演化，在北美洲的食草動物群中占據(jù)了統(tǒng)治地位，同時也擴(kuò)散到了亞洲、歐洲和非洲并持續(xù)繁盛，直到50萬年前的更新世中期才最后滅絕；而上新馬則在北美洲最后演化成了真馬（Equus），并擴(kuò)展到南美洲和舊大陸。

圖2  三趾馬生態(tài)復(fù)原（陳瑜繪）

馬在進(jìn)化過程中不斷改變著身體的各個方面：其體型越來越大，腿腳伸長，側(cè)趾萎縮而中趾加強(qiáng)，背部伸直并硬化；其前臼齒越來越像臼齒，門齒變寬而頰齒增高，齒冠形式復(fù)雜化；其頭骨和下頜骨越來越高，面部伸長，腦增大而完善化。

第四紀(jì)下界曾經(jīng)是一個長期爭論不休的問題，許多研究者各自從不同研究領(lǐng)域和剖面地點出發(fā)，劃分出不同的界線，使這個問題變得十分復(fù)雜。早在1948年，第18屆國際地質(zhì)大會建議以意大利海相的卡拉布里雅階（Calabrian）底部作用為第四紀(jì)下界，同時把當(dāng)時認(rèn)為與其相當(dāng)?shù)木S拉方階（Villafranchian）底界作為陸相第四系的下界。

在生物標(biāo)志方面，真馬（Equus）、真牛（Leptobos）和真象（Elepha）的出現(xiàn)曾被認(rèn)為是第四紀(jì)下界的重要特征，過去很長一段時間都以這3種化石的首次出現(xiàn)作為第四紀(jì)開始的標(biāo)志。但后來發(fā)現(xiàn)這3種動物并不是同時出現(xiàn)的，真牛出現(xiàn)最早，真象出現(xiàn)最晚，所以又單獨將其中的真馬首次出現(xiàn)作為第四紀(jì)下界的生物事件。可是，又發(fā)現(xiàn)陸相地層與被作為第四紀(jì)下界層型剖面的海相地層并不同時，卡拉布里雅階的底界年齡為距今180萬年，而真馬在約260萬年前就從北美遷徙到歐亞大陸，由此引起更多的混亂，所以不少人認(rèn)為以真馬化石的出現(xiàn)作為第四紀(jì)下界標(biāo)志是一個錯誤。

然而，根據(jù)在我國，尤其是黃土地區(qū)的工作，以劉東生院士為代表的中國科學(xué)家一直堅持認(rèn)為第四紀(jì)下界應(yīng)該在古地磁的松山期/高斯期界線，而這也正是中國黃土開始初次堆積的時間。經(jīng)過不懈的努力，2009年國際地層委員會經(jīng)國際地科聯(lián)批準(zhǔn)，正式將海相杰拉階（Gelasian）的底界作為第四紀(jì)下界，其定義為接近松山期/高斯期界線，年齡為距今258萬年，與真馬在歐亞大陸的首次出現(xiàn)吻合。

劉東生先生（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

確實，在歐亞大陸的許多地區(qū)都能發(fā)現(xiàn)真馬的首次出現(xiàn)接近第四紀(jì)下界，如在意大利、法國、西班牙、俄羅斯的一些化石地點，列文佐夫馬（Equus livenzovensis）的年齡約為258萬年，它與其北美的直接祖先有許多共同的原始特征。在中國，最早的真馬是在甘肅臨夏盆地的龍擔(dān)動物群中發(fā)現(xiàn)的埃氏馬（Equus eisenmannae），其年齡也接近第四紀(jì)下界的258萬年。埃氏馬還是世界上最大的馬，其頭骨長度達(dá)到0.73m，同時它的臉部無論從絕對還是相對兩個方面來說在馬類中都是最長的，也就是說，它具有世界上最長的馬臉（圖3）。

圖3 埃氏馬頭骨化石

列文佐夫馬和埃氏馬等歐亞大陸的真馬先驅(qū)隨后不久就被體型差不多而牙齒更復(fù)雜的新種類代替，在歐洲是古馬（Equus stenonis），在中國則是三門馬（Equus sanmeniensis）。古馬被認(rèn)為是真馬在舊大陸大規(guī)模適應(yīng)輻射的開始，逐漸演化出現(xiàn)代非洲的斑馬。中國第四紀(jì)的真馬非常豐富，三門馬是在華北廣泛分布過的最有名的絕滅的真馬之一。

共和盆地發(fā)現(xiàn)的三門馬下頜殘片（圖片來源于網(wǎng)絡(luò)）

現(xiàn)在我們就能知道，除了北美以外，其他各大洲的真馬只分布在第四紀(jì)時期，而且真馬在歐亞大陸的首次出現(xiàn)還是第四紀(jì)下界的標(biāo)志性事件。也就是說，我們在亞洲、歐洲、非洲、南美洲只要找到真馬的化石，其地層必定是第四紀(jì)無疑。由于真馬的演化非常迅速，在第四紀(jì)產(chǎn)生了相當(dāng)多的不同種類，因此鑒定到種一級的水平還可以進(jìn)行更精確的地層劃分對比。以中國為例，埃氏馬是第四紀(jì)下界的標(biāo)志化石，三門馬是早更新世的典型代表，北京馬（Equus beijingensis）生活于中更新世，而普氏野馬（Equus przewalskii）從晚更新世一直延續(xù)到現(xiàn)代。

埃氏馬復(fù)原圖（圖片來源于百度百科）

在馬類的演化中擴(kuò)展的臉部是為了適應(yīng)變大的食草性牙齒組合，以便處理低消化率的硬草。更大的眶前長度能夠容納更長的頰齒列，以便能更有效地咀嚼和研磨干旱環(huán)境中少汁的草本植物，即硬草。長的吻部還使馬在吃草的時候能夠保持眼睛對危險情況的觀察，埃氏馬的生活環(huán)境中食肉類動物豐富，其中大型的劍齒虎、獵豹和鬣狗等顯然都是馬潛在的捕獵者（圖4）。埃氏馬的長吻特點有助于它們在吃草時隨時用眼睛保持對周圍情況的觀察，防范兇猛動物的襲擊。

圖4 劍齒虎狩獵真馬（李榮山繪）

再來看普氏野馬，它的分布相當(dāng)廣泛，已經(jīng)在中國的許多晚更新世動物群和古人類遺址中發(fā)現(xiàn)其化石，范圍從新疆西部直到臺灣海峽。現(xiàn)代普氏野馬的自然棲居環(huán)境為沙漠、草原、丘陵、戈壁等地帶，它們的生活習(xí)性顯示出對干旱少雨的荒漠環(huán)境的適應(yīng)：在春夏季節(jié)結(jié)合成大群，營游移生活；常用前足在低洼地帶踏成小坑，內(nèi)積咸水，可以飲用；主要食物為沙漠中的植物，如芨芨草、梭梭、艾草、野蔥、蘆葦?shù)?；冬季則以雪解渴，覓食枯草及苔蘚植物充饑。野馬的幼駒極怕涉水渡河，這顯然是其祖先長期生活于干旱地區(qū)遺留下的印記；野馬有驚人的奔跑能力，這也是對荒漠生活的適應(yīng)。

普氏野馬在19世紀(jì)發(fā)現(xiàn)時的分布范圍在阿爾泰山以南、天山以北的準(zhǔn)噶爾盆地及瑪納斯河流域，沿烏倫古河向東延伸到北塔山附近及蒙古科布多盆地中。自從20世紀(jì)40年代在野外捕捉到一匹雌野馬以來再未在自然環(huán)境中發(fā)現(xiàn)過確實的野馬蹤跡，僅在各國的動物園和保護(hù)區(qū)中還養(yǎng)著少量個體。現(xiàn)代普氏野馬的上述分布地區(qū)正位于歐亞大陸中心的干旱帶，西南季風(fēng)和東亞季風(fēng)都無法將暖濕空氣帶到這里。影響這一地區(qū)氣候的主要因素是冬季的西伯利亞—蒙古冷高壓，在其控制之下，氣候異常干燥寒冷，是明顯的冬季風(fēng)盛行區(qū)。盡管在蒙新區(qū)西部的荒漠亞區(qū)和東部的草原亞區(qū)之間存在一個滲透帶，但現(xiàn)代野馬的分布從未向東擴(kuò)展到華北地區(qū)。因此，普氏野馬在自然條件下是一種嚴(yán)格適應(yīng)干燥寒冷的氣候環(huán)境、生活于冬季風(fēng)盛行區(qū)的荒漠動物。

過冬的現(xiàn)代普氏野馬（圖片來源于百度百科）

在東亞，普氏野馬生活的晚更新世與整個第四紀(jì)時期一樣，冰期和間冰期氣候的交替也相應(yīng)地表現(xiàn)在冬季風(fēng)盛行期和夏季風(fēng)盛行期的循環(huán)。通過對普氏野馬化石分布規(guī)律的研究可以發(fā)現(xiàn)，在末次冰期的冬季風(fēng)盛行階段，中國北方的動物群中普遍含有普氏野馬化石，最南最東甚至到達(dá)臺灣的澎湖地區(qū)；而在全新世大暖期的夏季風(fēng)盛行階段，在中國中、東部完全沒有普氏野馬化石發(fā)現(xiàn)，其分布退縮至西北的寒冷干旱地區(qū)。結(jié)合普氏野馬的生態(tài)特征，我們不難得出判斷：普氏野馬的分布完全受控于東亞季風(fēng)的時空變遷，它是一種典型的適應(yīng)干燥寒冷氣候的荒漠動物，正是由于東亞季風(fēng)的強(qiáng)弱變化，導(dǎo)致野馬在東西方向上遷徙。從另一方面來說，由于普氏野馬是一種對氣候變化非常敏感的動物，因此它的化石可以被稱為“氣候標(biāo)準(zhǔn)化石”，作為一種環(huán)境變遷的指示物（圖5）。

圖5 普氏野馬（陳瑜繪）

普氏野馬化石作為氣候標(biāo)志的重要性還在于其生態(tài)習(xí)性的穩(wěn)定，而其他很多動物則不具備這個特點。

以大熊貓為例，它也是一種瀕臨滅絕的動物，其現(xiàn)代的分布區(qū)也非常狹窄，僅產(chǎn)于我國四川西部和北部、甘肅南部及陜西西南部；而在第四紀(jì)時期，大熊貓的分布卻非常廣泛，尤其是在中國南方。大熊貓的這些特點似乎正與在北方分布的普氏野馬類似，那么大熊貓是否也能作為一種氣候標(biāo)準(zhǔn)化石，以它今天生活地區(qū)氣候環(huán)境來推測過去呢?

答案是否定的，因為大熊貓的生態(tài)習(xí)性已經(jīng)改變?，F(xiàn)代的大熊貓生活在2000～4000m高山有竹叢的樹林中，與它共生的也是一些喜冷的高山動物，其食性也由食肉逐漸演變?yōu)閷ｉT吃竹子；而在第四紀(jì)的動物群中，南方以大熊貓-劍齒象動物群為代表，與大熊貓共生的動物包括貘、犀牛、象等喜熱的森林動物。所以，大熊貓的生態(tài)習(xí)性是不穩(wěn)定的，因此不能用將今論古的方法把大熊貓作用一種一貫喜冷的高山動物。

而普氏野馬卻不同，無論現(xiàn)代還是地史中，與它共生的都是適應(yīng)干燥寒冷氣候的荒漠動物，所以普氏野馬似夠作為一種氣候標(biāo)準(zhǔn)化石，從其地史分布反映出東亞季風(fēng)的進(jìn)退。