鼻子是可以騙過舌頭的！這種現(xiàn)象的原因，在于食物風味的絕大部分信息來源于嗅覺。從動物生理學(xué)上講，“嗅覺”用來發(fā)現(xiàn)食物的位置，“味覺”用來辨別食物是否有害。而對于人類，由于有高級中樞的參與，味覺與嗅覺的本來作用難以嚴格區(qū)分。在進食的過程中，舌頭上的味蕾和鼻內(nèi)的嗅細胞一同將信號傳送至腦內(nèi)，整合后便成為人們的主觀體驗。

由于鼻內(nèi)的感受器是舌頭上的幾百倍，而且是不通過中轉(zhuǎn)直接傳到大腦。因此，“氣味”的信息量和信息速度都遠遠超過“味覺”。其實，我們常說的“味道”中，嗅覺比味覺占了更大的比例。

人體的主要感覺類型

（一）感受器官適宜刺激

（二）感受器的換能作用

（三）感受器的編碼作用

感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號系統(tǒng)即動作電位的序列之中，即編碼作用。編碼（encoding）一詞，本是工程通訊理論中的一個概念，指一種信號系統(tǒng)（如莫爾斯電碼）如何把一定的信息內(nèi)容（如電文內(nèi)容）包涵在少量特定信號的排列組合之中。因此，感受器將外界刺激轉(zhuǎn)變成神經(jīng)動作電位的序列時，同時也實現(xiàn)了編碼作用；中樞就是根據(jù)這些電信號序列才獲得對外在世界的認識的。問題是外界刺激的質(zhì)和量以及其他屬性，是如何編碼在特有的電信號序列中的？這一問題十分復(fù)雜，目前還遠遠沒有弄清楚，下面先從最簡單的方面加以敘述。

首先考慮外界刺激的“質(zhì)”，如聽覺或視覺等刺激在性質(zhì)上的不同是如何編碼的。如所周知，不論來自何種感受器的傳入神經(jīng)纖維上的傳入沖動，都是一些在波形和產(chǎn)生原理上基本相同的動作電位；例如，由視神經(jīng)、聽神經(jīng)或皮膚感覺神經(jīng)的單一纖維上記錄到的動作電位，并無本質(zhì)上的差別。因此，不同性質(zhì)的外界刺激不可能是通過某些特異的動作電位波形或強度特性來編碼的。實驗和臨床經(jīng)驗都表明，不同種類的感覺的引起，不但決定于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也決定于傳入沖動所到達的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時都會引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時，會產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動傳到了皮層聽覺中樞所致；而某些痛覺傳導(dǎo)路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也會引起身體一定部位的疼痛。這些都說明，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動所到達的高級中樞的部位，而不是由于動作電位的波形或序列特性有什么不同；也就是說，不同性質(zhì)的感覺的引起，首先是由傳輸某些電信號所使用的通路來決定的，即由某一專用路線（labeled line）傳到特定終端部位的電信號，通常就引起某種性質(zhì)的主觀感覺。事實上，即使是同一性質(zhì)的刺激范圍內(nèi)，它們的一些次級屬性（如視覺刺激中不同波長的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動等）也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態(tài)下，由于感受器細胞在進化過程中的高度分化，使得某一感受細胞變得對某種性質(zhì)的刺激或其屬性十分敏感，而由此產(chǎn)生的傳入信號又只能循特定的途徑到達特定的皮層結(jié)構(gòu)，引起特定性質(zhì)的感覺。因此，一般無需懷疑，某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實”的感覺，只是在病理情況下有例外。

在同一感受系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，外界刺激的量或強度是怎樣編碼的呢？既然動作電位是“全或無”式的，因而刺激的強度不可能通過動作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據(jù)在多數(shù)感受器實驗中得到的實驗資料，刺激的強度是通過單一神經(jīng)纖維上沖動的頻率高低和參加這一信息傳輸?shù)纳窠?jīng)張纖維的數(shù)目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進行的實驗，說明在感受器的觸壓重量和相應(yīng)的傳入纖維的動作電位發(fā)放頻率之間，存在著某種對應(yīng)關(guān)系。重量過輕時，神經(jīng)纖維全無反應(yīng)，到達感受閾值時開始有沖動產(chǎn)生；以后隨著觸壓重量的增大，傳入纖維上的沖動頻率也越來越高。不僅如此，在觸壓刺激繼續(xù)加大的情況下，同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形，使一個以上的感受器和傳入纖維向中樞發(fā)放沖動。這樣，刺激的強度既可通過每一條傳入纖維上沖動頻率的高低來反映，還可通過參與電信號傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少來反映。當然，任何一個天然刺激在空間和時間上的屬性都是極其復(fù)雜的（例如一個彩色電影畫面所包涵的信息內(nèi)容），因此，感受器的編碼過程也是極其復(fù)雜的。還應(yīng)該知道的是，感覺過程的編碼過程并不只是感受器部位進行一次，事實上信息每通過一次神經(jīng)元間的突觸傳遞，都要進行一次重新編碼，這使它有可能接受來自其他信息源的影響，使信息得到不斷的處理，這當然屬于中樞神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能。

圖9-1 不同重量的觸壓刺激是在單一傳入纖維上引起的沖動頻率的改變

至于刺激的物理強度如何轉(zhuǎn)變成為傳入神經(jīng)纖維上頻率不同的沖動，目前認為是由于強的刺激能引起幅度較大而持續(xù)時間較長的發(fā)生器電位，而后者引起神經(jīng)末稍較高頻率的沖動。

一、嗅覺感受器和嗅覺的特點

嗅覺感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，兩側(cè)總面積約5cm²。由于它們的位置較高平靜呼吸時氣流不易到達。因此在嗅一些不太顯著的氣味時，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達嗅上皮。嗅上皮含有三種細胞，即主細胞、支持細胞和基底細胞。主細胞也稱呼嗅細胞（圖9-23），呈圓瓶狀，細胞頂端有5-6條短的纖毛，細胞的底端有長突，它們組成嗅絲，穿過篩骨直接進入嗅球。嗅細胞的纖毛受到存在于空氣中的物質(zhì)分子刺激時，有神經(jīng)沖動傳向嗅球，進而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。

不同動物的嗅覺敏感程度差異很大，同一動物對不同有氣味物質(zhì)的敏感程度也不同。嗅上皮和有關(guān)中樞究竟怎樣感受并能區(qū)分出多種氣味，目前已有初步了解。有人分析了600種有氣味物質(zhì)和它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)，提出至少存在7種基本氣味；其他眾多的氣味則可能由這些基本揚眉吐氣的組合所引起。這7種基本氣味是：樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味；他們發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)具有同樣氣味的物質(zhì)，具有共同的分子結(jié)構(gòu)有特殊結(jié)合能力的受體蛋白（理論上至少有7種），這種結(jié)合可通過G-蛋白而引起第二信使類物質(zhì)的產(chǎn)生，最后導(dǎo)致膜上某種離子通道開放，引起Na⁺、K⁺等離子的跨膜移動，在嗅細胞的胞體膜上產(chǎn)生去極化型的感受器電位，后者在軸突膜上引起不同頻率的動作電位發(fā)放，傳入中樞。用細胞內(nèi)記錄法檢查單一嗅細胞電反應(yīng)的實驗發(fā)現(xiàn)，每一個嗅細胞只對一種或兩種特殊的氣味坡反應(yīng)；還證明嗅球中不同部位的細胞只對某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺系統(tǒng)也其他感覺系統(tǒng)類似，不同性質(zhì)的氣味刺激有其相對專用的感受位點和傳輸線路；非基本氣味則由于它們在不同線路上引起的不同數(shù)量沖動的組合特點，在中樞引起特有的主觀嗅覺感受。

圖9-23 嗅細胞（雙極細胞）

二、味覺感受器和味覺的特點

味覺的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和知緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。兒童味蕾較成人為多，老年時因萎縮而逐漸減少。每一味蕾由味覺細胞和支持細胞組成（圖9-24）。味覺細胞頂端有纖毛，稱為味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味覺感受的關(guān)鍵部位。

舌表面不同部分對不同味刺激的敏感程度不一樣。在人，一般是舌尖部對甜味道比較敏感，舌兩側(cè)對酸味比較敏感。舌兩側(cè)前部對咸味比較敏感，而軟腭和舌根部對苦味比較敏感。味覺的敏感度往往受食物或刺激物本身溫度的影響。在20-30℃之間，味覺的敏感度最高。另外，味覺的辨別能力也受血液化學(xué)成分的影響，例如，動物實驗中正常大鼠能辯出1：2000的氯化鈉深夜，而切除上腺皮質(zhì)的大鼠，可能是由于血液中低Na⁺，可辨別出1：33000的氯化鈉深夜，主動選飲這種含鹽多的深夜。因此，味覺的功能不僅在于辨別不同的味道，而且與營養(yǎng)物的攝取和內(nèi)環(huán)境恒定的調(diào)節(jié)也有關(guān)系。

人和動物 味覺系統(tǒng)可以感受和區(qū)分出多種味道；但很早以前就知道，眾多的味道是由四種基本的味覺組合而成的，這就是甜、咸、酸和苦。不同物質(zhì)的味道與它們的分子結(jié)構(gòu)的形式有關(guān)，便也有例外。通常NaCI能引起典型的咸味；甜味的引起與葡萄糖的主體結(jié)構(gòu)有關(guān)；而奎寧和一些有毒植物的生物堿的結(jié)構(gòu)能引起典型的苦味。有趣的是，這4種基本味覺的換能或跨膜信號的轉(zhuǎn)換機制并不一樣，如咸和酸的刺激要通過特殊化學(xué)門控通道，甜味的引起要通過受體、G-蛋白和第二信使系統(tǒng)，而苦味則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)不同而通過上述兩種形式換能。和前面講過的嗅覺刺激的編碼過程類似，中樞可能通過來自傳導(dǎo)四種基本味覺的專用神經(jīng)通路上的神經(jīng)信號和不同組合來“認知”這些基本味覺的以外的多種味覺。

圖9-24 味蕾的結(jié)構(gòu)