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一、前言 根據(jù)歷史記載，最早是由羅馬人和希臘人注意到某些植物，例如景天科植物在早上時的味道嘗起來比較酸，而在晚上時又好像比較不那么酸。當(dāng)時的古人并不知道這種現(xiàn)象其實(shí)就是所謂的景天酸代謝作用所導(dǎo)致。以下我們就來看看仙人掌與多肉植物的呼吸光合作用和其他的植物有什么不一樣。 光合作用代表二氧化碳經(jīng)由一連串的反應(yīng)變化固定成為碳水化合物。植物根據(jù)其二氧化碳固定合成路徑的不同，可分為三大類：C3（一般植物）、C4（高溫/高水分/高可用光線環(huán)境型）以及CAM（高溫/低可用水分環(huán)境型）植物。第一種是現(xiàn)在植物界的主要方式，大部分的植物都是屬于C3型，例如菠菜、豌豆以及向日葵等等，都是經(jīng)過所謂的卡爾文循環(huán)（Calvin’s cycle）合成碳水化合物。玉米、甘蔗以及高梁等雜糧作物以及草本作物大部分皆屬C4型植物，會經(jīng)過所謂的Hatch-Slack-Kortschak途徑來合成碳水化合物。最後一類便是景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism；CAM）型植物，像龍舌蘭科（Agavaceae）、仙人掌科（Cactaceae）、景天科（Crassulaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、百合科（Liliaceae）、蘭科（Orchidaceae）和葡萄科（Vitaceae）植物等都是屬于這類植物，然而要留意的是，有些科的植物并非整科全都屬于CAM型植物。 二、光合作用基本過程 植物的光合作用包含二大步驟，包括「光反應(yīng)」（light reaction，主要在葉綠餅發(fā)生作用）以及「卡氏循環(huán)」（Calvin cycle，主要在葉綠體的基質(zhì)發(fā)生作用），其基本過程大概如下所述： a.光反應(yīng) 簡單地說，光反應(yīng)是光合作用中將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的步驟。即光反應(yīng)利用太陽能制造一些含高能量的物質(zhì)（ATP*和NADPH*）以提供下一步驟卡氏循環(huán)所需的原料（化學(xué)能和還原能）。 *注（以下補(bǔ)充資料可以看看就好，不懂也沒關(guān)系的） ATP 為 Adenosine Tri-Phosphate（ 腺核苷三磷酸 ）的縮寫，它是絕大部分生物細(xì)胞的主要能量利用方式，它的生理作用是當(dāng)作能量儲存媒介。我們可以想像ATP 為「已充電」的電池，ADP（ adenosine di-phosphate（ 腺核苷雙磷酸 ）為「已放完電」的電池，而另有AMP（adenosine mono-phosphate （腺核苷單磷酸） 是「電池的半成品」。 NADP 為 Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）的縮寫，它在生物細(xì)胞的生理作用與 NAD（即是少了磷酸鹽；phosphate）類似，是當(dāng)作還原劑 （reductant，即擔(dān)任電子的攜帶者）參與大部份的各式各樣細(xì)胞代謝反應(yīng)。 b.卡氏循環(huán) 是由梅爾文·卡爾文（Melvin Calvin）在1940年所提出，又稱為「暗反應(yīng)」（dark reactions），它是不需光線也能進(jìn)行的一連串反應(yīng)。反應(yīng)起始于將來自于空氣的氣態(tài)碳源（即二氧化碳）加入葉綠體內(nèi)的有機(jī)物中轉(zhuǎn)成固態(tài)，這個反應(yīng)稱之為「固碳作用」（carbon fixation）。接著再將所固定的碳加入電子還原成碳水化合物，例如葡萄糖。之後再經(jīng)過一些生合成步驟而形成蔗糖、淀粉或其他有機(jī)分子以供植物利用。其能量來源就是光反應(yīng)的產(chǎn)物。它們的化學(xué)凈反應(yīng)可簡化為 : 6H2O + 6CO2（大氣中）+ 陽光 --> 碳水化合物 （C6H12O6） + 6O2（釋出至大氣） 以簡單的方式來表示光反應(yīng)和卡氏循環(huán)（以C3型來舉例說明）如圖一： ?。ū静鍒D由李梅華小姐所繪制提供）  三、何謂「C3」、「C4」與「CAM」型植物？ 依據(jù)卡氏循環(huán)的產(chǎn)物不同，可將植物分成： 1. C3型植物如稻、麥、豌豆等絕大多數(shù)植物，其固碳作用第一個有機(jī)產(chǎn)物（有機(jī)酸）是一種三碳化合物（其化學(xué)結(jié)構(gòu)中包含三個碳原子）的化合物，故稱之為C3型植物。其生態(tài)分布上，為生活環(huán)境水分充足、植物特性為完全不耐旱，這類植物主要分布在溫帶地區(qū)。 2. C4型植物如甘蔗、玉米等多數(shù)禾本科植物，其固碳作用第一個有機(jī)產(chǎn)物（有機(jī)酸）是一種四碳化合物，故稱之為C4型植物。生態(tài)分布上，為生活環(huán)境稍乾旱、植物特性為耐短期（一至兩天左右）乾旱，這類植物主要分布在熱帶地區(qū)。 3. CAM型植物如仙人掌、龍舌蘭、景天科等多肉植物，因?yàn)樗鼈兯幍沫h(huán)境例如像荒漠或其他乾燥的地區(qū)，白天的氣溫相當(dāng)高而且相對濕度很低，故在白天將氣孔關(guān)閉可減少水分的逸失。在夜間因?yàn)闇囟鹊停ɑ哪貐^(qū)通常日夜溫差很懸殊）且較常有露水的產(chǎn)生，相對濕度變高才將氣孔開啟，而這時CAM型植物會將所吸入的CO2并入各種有機(jī)酸內(nèi)供植物做進(jìn)一步的使用。這種代謝方式最早于西元1800年左右，科學(xué)家（de Saussure, 1804; Heyne, 1815）發(fā)現(xiàn)于景天科植物，故稱之為景天酸代謝（crassulacean acid metabolism），這類的植物則簡稱為CAM型植物。目前有20個科、大約有兩萬種左右的植物是以這種方式行光合作用。生態(tài)分布上，最主要為生活環(huán)境乾旱、這類植物特性為耐長期乾旱；但仍有部份植物是分布在常年潮濕的熱帶雨林區(qū)。 另外，雖然C4型植物與CAM型植物其循環(huán)過程中，其所生成的中間產(chǎn)物及所需的去羧化作用（decarboxylation）都非常類似，但在植物構(gòu)造、植物生理及生化反應(yīng)都是不一樣的。一般C4型植物的固碳作用是以「構(gòu)造」來與卡氏循環(huán)隔離，而CAM植物則是以「時間」（白天和夜晚）來隔離。它們之間為什么有這樣的差異呢？請?jiān)倏匆韵碌恼f明： C4型植物在維管束解剖放大外觀上的周圍具有一圈特別發(fā)達(dá)、具有行光合作用能力的「束鞘細(xì)胞」，或稱為維管束鞘細(xì)胞，而且其細(xì)胞壁厚、內(nèi)含大量的葉綠體，以致外觀具有突起且呈深綠色。C3型植物也有這些「束鞘細(xì)胞」，只是C4型植物較為發(fā)達(dá)且明顯。其實(shí)C4型植物最後也是會回歸C3循環(huán)進(jìn)行碳固定作用，只是它們是利用構(gòu)造上的分隔分工來進(jìn)行二氧化碳固定，因?yàn)檫@樣可以提高二氧化碳利用率。C4型植物的固碳作用大都是在上述的組織發(fā)生，但C3型植物則無此限制。以下有個簡圖（圖二）可以說明這三類型植物的特性比較： 圖二、不同植物類型之光合作用路徑比較 四、CAM型植物之呼吸光合作用 由研究觀察發(fā)現(xiàn)，CAM型植物在「光期」（light phase）的時候是利用一種載體（簡稱為RUBPC）進(jìn)行碳固定作用，而「暗期」（dark phase）的時候就利用了另一種酵素（簡稱為PEPC）來轉(zhuǎn)化二氧化碳成為有機(jī)酸（大多是蘋果酸）儲存在液泡當(dāng)中。一般來說，典型CAM型植物的每日二氧化碳吸收曲線可以區(qū)分為四個階段（four phases），如圖三所示： 圖三、典型CAM型植物之二氧化碳吸收率與酸度變化2 -○- 代表植物的二氧化碳吸收量 -Δ- 代表植物體中的酸度 ?。ˋ）+H2O 表示植物在水分充裕時的變化曲線 ?。˙）-H2O 表示植物在水分缺乏時的變化曲線 第一期作用：發(fā)生在夜間，乃是利用PEPC來固定空氣中的二氧化碳以形成有機(jī)酸。 第二期作用：發(fā)生在清晨，植物會急速且大量地吸收二氧化碳。 第三期作用：發(fā)生在白天，為開始將液泡內(nèi)的有機(jī)酸進(jìn)行反羧化作用，將之還原成二氧化碳以進(jìn)行光合作用。 第四期作用：發(fā)生在黃昏，是光能利用的後期階段，為利用RUBPC再次吸收些許二氧化碳進(jìn)入植物體內(nèi)。 這些步驟皆與它的葉肉組織分布狀況無關(guān)，所以才說它們是以時間來與卡氏循環(huán)隔離。不過CAM型植物最後都還是會經(jīng)過C3循環(huán)以產(chǎn)生碳水化合物。 CAM型植物在夜間進(jìn)行二氧化碳吸收即將氣孔開啟，此時葉肉細(xì)胞將CO2并入各種有機(jī)酸中，而貯存于液泡中，其作用簡式如下所示： 夜晚（氣孔打開）：CO2 + H2O + 催化 --> 有機(jī)酸（貯存于植物細(xì)胞的液泡中） 白天（氣孔關(guān)閉）：CO2（有機(jī)酸分解所產(chǎn)生的CO2）+ H2O + 陽光 --> 碳水化合物 + O2 根據(jù)不同型光合作用植物在相同的反應(yīng)環(huán)境下，跟C3或C4型植物比較起來，CAM型植物所需要的水分較少，但也產(chǎn)生較少的碳水化合物來供植物生長使用，這可能是CAM型植物生長比較慢的原因之一。 但并不是所有CAM型植物限定只使用這種方式來產(chǎn)生碳水化合物，有些種類例如：佛甲草（Sedums）、生石花（Mesemb）、Mesembryanthemum屬之類的植物，它們在水分供應(yīng)充足的季節(jié)就可以用一般的呼吸光合作用方式來獲得最多的養(yǎng)分以最佳的生長以及繁殖後代，在水分供應(yīng)相當(dāng)有限的季節(jié)就轉(zhuǎn)以CAM作用方式來渡過。有些植物例如大戟科和仙人掌科中的Pereskia亞科等植物，它的葉是C3型，而莖則是CAM型，并非整株植物皆是行CAM型作用。部份番杏科植物在幼苗時是行C3型光合作用，待成長為成株時，則會根據(jù)它生長環(huán)境的水分多寡而保持為C3型或轉(zhuǎn)變?yōu)镃AM型。另外，絕大部份植物中可以同時行C3型或CAM型呼吸光合作用，但卻無法同時行C4型或CAM型呼吸光合作用（或同時并存在同一棵植物上），只有極少數(shù)是特例，例如馬齒莧（Portulaca oleracea），它可依生長環(huán)境來決定是使用C4型或CAM型呼吸光合作用，這是比較特別的地方。 所以由以上的論述得知，古代的羅馬人和希臘人在早上嚐景天科植物感覺味道比較酸，是因有機(jī)酸在前一晚被大量的形成而貯存在組織中；傍晚時比較不那么酸，是因?yàn)檫@些有機(jī)酸在白天已被植物消耗掉了之故。 五、其他形態(tài)的CAM： CAM idling（或稱之為「強(qiáng)CAM型」）是植物在遇到特別乾熱季節(jié)所采用的另一種形態(tài)CAM，這時不管白天或夜晚其氣孔都是緊閉的。這可能造成葉內(nèi)組織的CO2濃度降低，且當(dāng)O2濃度高于CO2時，因植物在太陽下除了會行光合作用外，還會進(jìn)行另一種反應(yīng)，叫做光呼吸作用。這種反應(yīng)對植物不但無利還有害。且因它是一種耗能反應(yīng)，會浪費(fèi)植物儲存的能量，所以最好能盡量避免發(fā)生。葉組織內(nèi)二氧化碳濃度越低，光呼吸作用就越旺盛。光呼吸作用會消耗O2，并釋出CO2。而合成碳水化合物所需的有機(jī)酸則由光呼吸作用所釋出的CO2而來，這時植物只能靠這些循環(huán)的CO2來制造些微的養(yǎng)分以提供最基本的能量代謝而不至于死亡。但如果光呼吸作用太旺盛，植物所產(chǎn)生的能量不足以供應(yīng)光呼吸作用所需的能量，植物就會慢慢的消耗掉它之前所儲存的能量，例如淀粉。如果外界環(huán)境狀況仍沒有改善，那植物最後就會越來越消瘦，最後就可能導(dǎo)致死亡。 CAM cycling（或稱之為「弱CAM型」）是植物在水分供應(yīng)充沛的季節(jié)所采用的另一種形態(tài)的CAM。這時植物氣孔在夜晚是關(guān)閉的，其部份有機(jī)酸來源仍是由呼吸作用的CO2。白天的氣孔是打開的，它所需的CO2來源是直接利用大氣中的CO2，它所需的有機(jī)酸大部份由C3作用而來，只有一小部份仍以CAM方式所產(chǎn)生的有機(jī)酸而來（夜晚時的氣孔不一定是全部都關(guān)閉）。這種比較不典型的「弱CAM」模式，或可證明植物演化成完全以CAM方式中的序幕或中間過渡期產(chǎn)物。 除了上述的幾種型態(tài)之外，尚有其他類似的模式或混合的CAM方式（CAM variations），例如C3-CAM混合型、C4-CAM混合型等具可變性的模式來適應(yīng)不同的環(huán)境，這些比較深入的內(nèi)容在這就不多討論，請自行參考文末「參考資料」中的原文敘述。 六、CAM型植物特性和多肉植物栽植之間的關(guān)聯(lián)性 夜間的溫度和濕度會影響氣孔的開關(guān)。夜間的氣溫高和低濕度，氣孔打開的數(shù)目將有某種程度的減少而使得夜間 CO2的吸收和有機(jī)酸的儲存量減少，進(jìn)一步使得日間的光反應(yīng)可用的有機(jī)酸變少，也使植物整體的碳水化合物合成量減少。因此對于大部份純CAM型植物來說，較佳的生長溫度和濕度差為： 白天：高氣溫 （ > 30℃時，有最佳的效率）、低空氣相對濕度 夜間：低氣溫 （ < 20℃時，有最佳的效率）、高空氣相對濕度 這種現(xiàn)象應(yīng)與它們的原生環(huán)境氣候相關(guān)。但要注意并不是所有的cam型植物都是如此。有些cam型植物除了生長在乾燥的荒漠外，有些則是生長在全年度都是高濕氣的雨林區(qū)。在雨林生長的cam型植物例如蘭科（orchidaceae）或是一些鳳梨科（bromeliaceae）的植物，它們與那些生長在荒漠的cam型植物，有著不同的適應(yīng)方式（adaptation），以下有個數(shù)據(jù)表格可以參考（表一）?！ ”硪?、在不同區(qū)域生長的cam型植物數(shù)量之分布狀況1 主要的屬="" 大約品種數(shù)目 在荒漠="" （desert）生長的植物 仙人掌科（cactaceae）1500 龍舌蘭科（agavaceae）300 總數(shù)="" 1800 cam型植物品種數(shù)目="" 1800 在雨林="" （rainforest）="" 生長的植物 蘭科（orchidaceae）19000 鳳梨科（bromeliaceae）2500 總數(shù)="" 21500 cam型植物品種數(shù)目="">是CAM型植物在日夜氣溫都偏高的狀況下，氣孔都一直關(guān)閉而不呼吸死亡。另一個原因是夜間溫度高，負(fù)責(zé)CAM反應(yīng)某些酶的活性易受到抑制，而使得「二氧化碳之碳的固定作用率」下降（這也與葉表面的濕度有關(guān)），所以久而久之，這類植物死亡的部份原因是無法產(chǎn)生足夠的養(yǎng)份之故。 大部份多肉植物會有休眠的現(xiàn)象也應(yīng)與CAM型呼吸作用的特性有關(guān)。這時因植物并無法有效吸收水分，故在這段日夜氣溫都偏高期間應(yīng)減少澆水的頻率或甚至完全停止?jié)菜畞矶蛇^休眠期，以防止根部爛掉而造成損失。 即使是在中南美洲的荒漠地區(qū)，這些地區(qū)通常日夜溫差相當(dāng)大，在這樣日夜溫差相當(dāng)大的狀況下，水氣就會容易凝集成水珠或露水。所以愈接近日出的時間溫度愈低，水珠或露水也就愈多，而隨著時間CAM 型植物體內(nèi)有機(jī)酸的形成也愈來愈多；隨著有機(jī)酸濃度愈高，利用植物與外界的水分濃度差，植物剛好可以大量的吸收水分。所以有溫室的花友，建議可以在夜間以噴水霧的方式來增加空氣相對濕度；并盡可能使溫室氣溫降低，不要一直維持白天的高氣溫。沒有溫室的花友，則建議在傍晚澆水或者用水槍噴水霧增加一下空氣相對濕度，這樣才能使得植物能在最佳的環(huán)境狀態(tài)下吸收水分或使氣孔打開來呼吸。 影響CAM作用的因子除了上述提到的「光」、「水分」、「溫度」和「二氧化碳」外，其他尚有「鹽度」（滲透壓）和「營養(yǎng)成份」（氮、磷、鉀、鈉、鎂、鈣等等）也會影響或誘導(dǎo)植物CAM作用的進(jìn)行，只是在本文中就不再詳述，有興趣請自行參考相關(guān)資料。 七、結(jié)語 重新整理本篇文章的主要目的希望籍由粗淺地了解CAM型植物的生理特性，來厘清一些實(shí)際栽培時可能會遭遇到的問題，例如澆水、休眠、休眠期易死亡原因與建議的處理方式，而對花友在種植一些多肉植物上有些許的幫助。 |
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