胡蜂，也叫黃蜂，屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)、昆蟲綱(Insecta)、膜翅目(Hymenoptera)、 胡蜂總科(Vespoidea)，是細(xì)腰亞目針尾部的一總科，為捕食性蜂類。

胡蜂總科共分11科：胡蜂科、馬蜂科、蜾蠃科、鈴腹胡蜂科、狹腹胡蜂科、異腹胡蜂科、長(zhǎng)腹胡蜂科、大胡蜂科、長(zhǎng)葉胡蜂科、長(zhǎng)唇胡蜂科和蓋胡蜂科。除最后 3 科外在我國都有記載，主要以蜾蠃科、馬蜂科、胡蜂科為主，且分部在全國各個(gè)地方。

胡蜂：春天筑巢繁殖，夏天隊(duì)伍壯大，秋冬慢慢“蟄伏” 

在度過寒冷的冬天后，胡蜂就開始準(zhǔn)備建巢繁殖活動(dòng)。初始蜂巢由越冬蜂王單獨(dú)建立，開始的時(shí)候會(huì)造出十幾個(gè)巢房，然后產(chǎn)下第一代子。當(dāng)?shù)谝淮し溟_始外出采集之后，蜂王便不會(huì)再外出從事采集活動(dòng)，轉(zhuǎn)而負(fù)責(zé)產(chǎn)卵繁衍后代的工作。

隨著工蜂的采集隊(duì)伍漸漸地壯大，蜂群越來越大，到夏末秋初的時(shí)候蜂群達(dá)到最大群勢(shì)。這個(gè)時(shí)候，蜂王會(huì)產(chǎn)下一定數(shù)量的雄蜂和子代蜂王，子代蜂王與老蜂王之間可以和諧相處。

等到性成熟后，子代蜂王飛出巢外進(jìn)行婚飛，完成交配，不久獨(dú)自進(jìn)入越冬狀態(tài)，秋冬季氣溫下降至6-10℃時(shí)開始準(zhǔn)備越冬。而雄蜂和工蜂會(huì)慢慢地死去。

到翌年春天來臨進(jìn)入開繁階段，胡蜂完成了一個(gè)完整的生活周期（圖1）。 

圖1 胡蜂生活周期演變過程

胡蜂蜂王、工蜂和雄蜂：各司其職 

圖2 胡蜂的工蜂、雄蜂與蜂王

胡蜂為全變態(tài)昆蟲，有卵、幼蟲、蛹和成蟲四個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段。其中蜂王生殖系統(tǒng)發(fā)育完全，具有完全生育能力，而工蜂生殖系統(tǒng)發(fā)育不完全，不具有完全生育能力（圖2）。

蜂王是上一年秋季交配完成并成功越冬后整個(gè)蜂群的締造者和統(tǒng)治者，個(gè)體在蜂群中最大，群體中的所有個(gè)體均為該蜂王的后代。蜂王負(fù)責(zé)建立初始蜂巢和繁衍工作。

工蜂與蜂王的表型除了個(gè)體小一些外并沒有多大的區(qū)別，是蜂群中的主要成員，占蜂群個(gè)體數(shù)量的絕大部分。工蜂具有明確的勞動(dòng)分工，負(fù)責(zé)整個(gè)社會(huì)群體的擴(kuò)巢、保溫、捕獵食物、采集、飼喂幼蟲、清巢、御敵護(hù)巢等內(nèi)外勤工作。幼年工蜂從事比較安全的巢內(nèi)工作，成年工蜂從事捕食、防御等危險(xiǎn)工作。工蜂性情暴烈兇狠，蜇針明顯，排毒量大，有很強(qiáng)的攻擊力。

雄蜂只在繁殖交尾季節(jié)出現(xiàn)，可與同巢或異巢的少數(shù)雌蜂交尾，與雌蜂交尾后不久陸續(xù)死亡。

胡蜂具有良好的學(xué)習(xí)記憶和行為控制  

圖3 胡蜂伸吻行為

胡蜂與其他昆蟲一樣，沒有像猴子、狗、大象等動(dòng)物以及人類那樣復(fù)雜的大腦結(jié)構(gòu)，大腦結(jié)構(gòu)相比其他動(dòng)物更為簡(jiǎn)單，但它們具有良好的學(xué)習(xí)記憶和行為控制。胡蜂學(xué)習(xí)記憶的能力是為了適應(yīng)外界食物源的變化，以獲取更多的食物來維持蜂群的生存。所以，胡蜂的學(xué)習(xí)記憶認(rèn)知行為能力對(duì)胡蜂在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

那么什么是聯(lián)想學(xué)習(xí)記憶呢？當(dāng)連續(xù)給胡蜂以糖水獎(jiǎng)勵(lì)和氣味刺激聯(lián)合起來進(jìn)行重復(fù)刺激之后，單獨(dú)給胡蜂以氣味刺激，胡蜂便會(huì)將吻伸出來，因?yàn)樗鼈円詾橛钟泻贸缘膩砹耍▓D3）。狗和鈴鐺的故事大家應(yīng)該熟悉吧？其實(shí)就是經(jīng)典巴甫洛夫條件反射（圖4），胡蜂的聯(lián)想學(xué)習(xí)記憶也就是采用的這個(gè)原理，只是胡蜂學(xué)習(xí)記憶訓(xùn)練是觀察胡蜂的伸吻情況來判斷的。

圖4 狗和鈴鐺的巴甫洛夫條件反射原理

通常，科研人員在檢測(cè)胡蜂的學(xué)習(xí)記憶的時(shí)候，為了避免胡蜂對(duì)某一氣味的偏好性，會(huì)對(duì)胡蜂進(jìn)行與聯(lián)想學(xué)習(xí)記憶無關(guān)的新的氣味進(jìn)行刺激。

舉個(gè)例子，科研人員對(duì)100只胡蜂進(jìn)行了測(cè)試，對(duì)胡蜂進(jìn)行聯(lián)想學(xué)習(xí)訓(xùn)練所用的氣味為正己醛（hexane，一種對(duì)胡蜂和蜜蜂常用的測(cè)試氣味，在這里稱為聯(lián)合氣味），訓(xùn)練時(shí)將該氣味與糖水獎(jiǎng)勵(lì)聯(lián)合起來對(duì)胡蜂進(jìn)行了重復(fù)訓(xùn)練（圖5），并隨后對(duì)胡蜂進(jìn)行定時(shí)記憶檢測(cè)。

若胡蜂對(duì)正己醛氣味刺激伸吻了，基本就判定胡蜂對(duì)于糖水聯(lián)合的正己醛氣味產(chǎn)生了記憶。但胡蜂可能會(huì)對(duì)氣味本身就有一定的偏好而表現(xiàn)出伸吻的行為，故科研人員在記憶檢測(cè)的時(shí)候?qū)渎?lián)合氣味正己醛刺激之后又進(jìn)行了新氣味如壬醛（nonanal，另一種對(duì)胡蜂和蜜蜂常用的測(cè)試氣味，在這里成為非聯(lián)合氣味）刺激。

學(xué)習(xí)記憶能力：蜂王最強(qiáng)，雄蜂、工蜂相當(dāng)

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，蜂王的學(xué)習(xí)記憶能力明顯高于雄蜂與工蜂，雄蜂與工蜂之間的學(xué)習(xí)和記憶能力相當(dāng)（圖5、圖6）。蜂王是一個(gè)蜂群的創(chuàng)造者，在剛開始建巢的時(shí)候，所有工作都是蜂王獨(dú)立完成的，因此蜂王具有出色的學(xué)習(xí)記憶能力也就不足為奇了。

雄蜂的一生最大的貢獻(xiàn)就是在性成熟后飛出巢外尋求與蜂王交配的機(jī)會(huì)，交配完成不久后便死亡。雄蜂需要短暫而快速地對(duì)周圍環(huán)境了解和迅速地鎖定雄蜂聚集區(qū)，進(jìn)而完成傳宗接代的使命。

工蜂無疑是一個(gè)蜂群的主體部分，蜂群中的大部分工作都是由工蜂來完成的，采集工作便是工蜂的主要工作。工蜂需要記住食物源的位置和信息，因此需要時(shí)間和空間的記憶來對(duì)食物源進(jìn)行定位，確定最佳采集方案后告知同伴前往采集。

因此，蜂王、雄蜂和工蜂均具有良好的學(xué)習(xí)記憶能力來適應(yīng)整個(gè)社會(huì)群體中所充當(dāng)?shù)慕巧?/p>

圖5 胡蜂蜂王、工蜂與雄蜂的學(xué)習(xí)訓(xùn)練情況

圖6 胡蜂蜂王、工蜂與雄蜂的記憶檢測(cè)結(jié)果

來源：中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園