植物從土壤中吸收鐵元素的原理

海底叢林 2021-02-04

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原創(chuàng) 趙占周

鐵屬于金屬元素，通常有二價(jià)和三價(jià)兩個(gè)化合價(jià)態(tài)，我們平時(shí)在一些潮濕的物體表面看到的紅色鐵銹是三氧化二鐵的水合物，水稻根系通氣組織表面常有棕紅色的水膜是水合三氧化二鐵。
鐵是地殼上含量第二大金屬元素，占所有元素含量的第四，約為地殼重量的5％?？梢哉f，大多數(shù)土壤中的鐵含量不算低，總鐵濃度可以達(dá)到20微克每克。但能夠被植物根系直接吸收的可利用性鐵極少，往往低于0.5微克每克。有效態(tài)的鐵少，這一點(diǎn)和許多植物礦質(zhì)元素好像是一樣的。但不一樣的是，鐵元素不像鉀和鈣那樣溶解在土壤水溶液里通過離子交換吸附被吸收，土壤里以三價(jià)鐵離子及其氧化物、氫氧化物和羥基鐵為主，但它們的溶解度非常低，不能直接進(jìn)入細(xì)胞，需要另外的途徑進(jìn)入根細(xì)胞。

這些途徑是被逼出來的。考古研究發(fā)現(xiàn)，在藍(lán)細(xì)菌具備光合能力之前，地球上所有的生物基本上都是不含光合色素的原核生物，當(dāng)時(shí)空氣中的氧含量很低，地殼上的鐵大都是還原態(tài)的二價(jià)鐵，原核生物可以直接吸收利用。但隨著大氣中氧氣含量的增加，二價(jià)鐵越來越少，三價(jià)鐵隨處可見，這無疑對這些生物來說是毀滅性的危機(jī)。適者生存，進(jìn)化是硬道理。于是，經(jīng)過漫長的進(jìn)化以后，如今的生物，從細(xì)菌、真菌到植物、動物和人，都有了各自的能夠應(yīng)對三價(jià)鐵的鐵營養(yǎng)吸收和利用系統(tǒng)。

土壤溶液中的鐵有Fe2+、Fe（OH）2+、Fe（OH）2+和Fe3+，其中Fe3+占主導(dǎo)地位。Fe3+是氧化態(tài)鐵離子，Fe2+是還原態(tài)鐵離子，并且，二者可以在不同的氧化還原條件下發(fā)生可逆的氧化或還原轉(zhuǎn)化：

二價(jià)的亞鐵是植物細(xì)胞的吸收形態(tài)，有一定的水溶性，但是三價(jià)鐵極易發(fā)生這樣的反應(yīng)而形成不溶于水的沉淀物氫氧化三鐵，三價(jià)鐵也變得不自由了：

這個(gè)反應(yīng)高度依賴于溶液中的PH值，在較高PH條件下，每升高一個(gè)單位的PH值，溶液中的鐵活性就會降低1000倍。在PH值為7.4-8.5時(shí)，溶解度達(dá)到最低值。不溶性的Fe(OH)3 之類的鐵化合物多了，游離態(tài)的三價(jià)鐵自然就少了，那么，轉(zhuǎn)化成容易被植物吸收的二價(jià)鐵會更少。
什么樣的條件會導(dǎo)致土壤溶液的PH值變成堿性的呢？

第一個(gè)是以石灰性土壤為代表的土壤，它本身就偏堿性。有人說，鈣抑制鐵的有效性，原因是在這里，但不是像鈣通過離子交換競爭抑制鎂那樣的道理。至于磷，大量研究發(fā)現(xiàn)，它和缺鐵的關(guān)系并不比碳酸氫根來的明顯，增施硝態(tài)氮肥反而會加劇植物缺鐵；
第二個(gè)原因是根據(jù)土壤通氣情況或者說土壤含水情況。結(jié)合態(tài)的三價(jià)鐵變成游離態(tài)的二價(jià)鐵，這需要消耗氫離子也就是質(zhì)子：
Fe(OH)3 + e- + 3H+ = Fe2+ + 3H2O
所以，需要土壤中有一定的含水量才能保證這個(gè)反應(yīng)過程。這個(gè)是可逆的反應(yīng)。在通氣良好相對干燥的土壤里會發(fā)生這一反應(yīng)的相反結(jié)果，更多的二價(jià)鐵離子變成了難溶于水的三價(jià)結(jié)合態(tài)鐵化合物。

因此，同一個(gè)土壤剖面上，上層土壤通氣性好三價(jià)鐵含量高，越往下的土壤二價(jià)鐵含量逐漸增高。
石灰性土壤本來就偏堿，北方的石灰性土壤經(jīng)常處于干旱狀態(tài)，也就很容易看到植物缺鐵表現(xiàn)了。但在夏季大雨或澆大水以后，花生等植物也出現(xiàn)了缺鐵黃化表現(xiàn)，這又是為什么呢？

（圖片來自LIVESTRONG.COM）
這和植物根系吸收鐵的機(jī)制有關(guān)。
理論上，科學(xué)家們推算，為了使足夠的鐵離子運(yùn)送到根的表面，鐵的總?cè)芙舛戎辽僖_(dá)到1毫摩爾每立方米，但這需要PH值為3的時(shí)候才能實(shí)現(xiàn)。這顯然是不現(xiàn)實(shí)的。
植物已經(jīng)進(jìn)化出一套更加有效的策略。雙子葉植物和大部分單子葉植物從土壤中得到鐵的策略是根尖分泌質(zhì)子，酸化含鐵化合物產(chǎn)生更多的二價(jià)鐵，但對于石灰性土壤來說要想把土壤酸化到偏低的水平是很難的。

聰明的植物通過根細(xì)胞質(zhì)膜上的質(zhì)子泵把質(zhì)子分泌到根的質(zhì)外體自由空間內(nèi)，也就是根細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞壁之間的空隙內(nèi)，這個(gè)空間很小，在那里質(zhì)子很容易把三價(jià)鐵還原成二價(jià)鐵，二價(jià)鐵離子再從細(xì)胞膜上的特殊通道借助特異性的運(yùn)輸體被送達(dá)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。
石灰性土壤中含有很多的碳酸鈣，它會經(jīng)常發(fā)生這樣的反應(yīng)：
CaCO3 + CO2+ H2O →Ca2+ + 2HCO3-
在通透性較好的時(shí)候，植物根與微生物呼吸釋放出來的二氧化碳會從土壤中逸失到大氣中去，土壤內(nèi)不會積累太多的碳酸氫根，對土壤PH沒有多大影響。
當(dāng)突遇大雨或澆大水以后，高土壤濕度再加上土壤結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，土壤孔隙中就會積累很多的碳酸氫根，有時(shí)候會高達(dá)6-8摩爾每立方米的濃度。根據(jù)質(zhì)子酸堿理論，碳酸氫根屬于堿，這就造成環(huán)境中的PH值升高，從而抑制根細(xì)胞分泌質(zhì)子，三價(jià)鐵不能還原成二價(jià)鐵離子。根細(xì)胞只能泡在三價(jià)鐵的海洋里卻得不到鐵營養(yǎng)。

科學(xué)家通過一個(gè)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了這一推理。他們用營養(yǎng)液法培養(yǎng)向日葵，當(dāng)營養(yǎng)液PH值為4時(shí)，葉子是綠色的，葉中的鐵濃度正常；當(dāng)營養(yǎng)液PH值達(dá)到6.5的時(shí)候，葉片失綠，葉中的鐵濃度明顯偏少，但在根部的鐵濃度卻很高。營養(yǎng)液的高PH值限制了三價(jià)鐵的還原，使根附近的鐵離子富集。
也有其他科學(xué)家通過各種研究證實(shí)了上述營養(yǎng)液法發(fā)現(xiàn)的高PH在根質(zhì)外體富集鐵離子的現(xiàn)象也出現(xiàn)在土壤上生長的植物中。比如，石灰性土壤上的桃和葡萄盡管有失綠表現(xiàn)，但在其根部卻有非常高的鐵濃度。
禾本科植物的根不分泌質(zhì)子，它有另一套獲取鐵的策略：分泌鐵載體來捕獲三價(jià)鐵，待鐵載體把鐵運(yùn)到根細(xì)胞釋放到質(zhì)膜上以后，再通過還原酶把它轉(zhuǎn)化成二價(jià)鐵，最后也是走特殊的通道穿過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)。

和雙子葉植物獲取鐵依賴于根表面以及土壤PH值不一樣，禾本科植物所分泌的鐵載體本領(lǐng)很大，它能夠在很寬的PH范圍內(nèi)把土壤顆粒鐵礦物中的三價(jià)鐵拽過來并以擴(kuò)散或質(zhì)流的方式到達(dá)根的表面?？赡苁沁@個(gè)原因，日常很少見到石灰性土壤上生長的小麥、玉米和高粱等禾本科作物有缺鐵黃化的表現(xiàn)（但科學(xué)家們在這些作物上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了缺鐵癥）。
所謂的鐵載體其實(shí)是一類能夠和鐵離子螯合的有機(jī)化合物，大都是含有六個(gè)末端基團(tuán)的有機(jī)化合物，這六個(gè)末端基團(tuán)相當(dāng)于六個(gè)抓齒，對三價(jià)鐵有著非常高的親和力，但對二價(jià)鐵不怎么感冒。禾本科植物可以產(chǎn)生，土壤中的一些真菌和細(xì)菌也能產(chǎn)生。而且根產(chǎn)生鐵載體的位置是在根端往上幾毫米的根尖，這和根對其它礦質(zhì)元素的吸收部位不一樣。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了500多種鐵載體。

（根據(jù)Oregon State University原圖片修改標(biāo)注）
幾乎所有的生物都需要鐵營養(yǎng)，土壤微生物也是。通過分泌鐵載體獲取鐵營養(yǎng)在微生物中很常見。土壤中能夠產(chǎn)生鐵載體的微生物主要是假單胞菌，也有土壤桿菌和根霉等，在固氮根瘤菌中也發(fā)現(xiàn)了鐵載體。有的微生物產(chǎn)生鐵載體利于植物的鐵營養(yǎng)，有的微生物則是為了自己獲取到二價(jià)鐵。那些本來就是植物病原菌的微生物產(chǎn)生鐵載體的目的甚至是為了掠奪寄主的鐵，或者作為毒力因子侵害寄主。

一些假單胞菌屬于根際有益細(xì)菌，研究發(fā)現(xiàn)，它們不但可以產(chǎn)生鐵載體利于植物吸收到鐵，還同時(shí)刺激根系的生長，提高作物的產(chǎn)量，這可能全部或部分歸因于它們與病原微生物對鐵的競爭。
雙子葉植物自己不分泌鐵載體，但可以受益于微生物鐵載體的活動。有科學(xué)家用具有熒光放射性的鐵59做標(biāo)記，研究土壤農(nóng)桿菌分泌的農(nóng)桿菌素鐵載體，發(fā)現(xiàn)它可以促進(jìn)處于缺鐵脅迫下的豌豆對鐵的吸收，提高葉綠素的合成。土壤農(nóng)桿菌是許多林木和諸如桃、梨、蘋果和葡萄等果樹根癌病的病原菌。

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