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香蕉是世界上最古老的水果之一，也是與中國有特別淵源的水果和重要的經(jīng)濟(jì)作物。它因內(nèi)含可轉(zhuǎn)化為5-羥色胺的色氨酸而成為廣受喜愛的“快樂水果”，也因富含鉀、鈉等礦物質(zhì)而成為健身愛好者青睞的“超級水果”。 但很少有人知道，香蕉長達(dá)數(shù)千年的進(jìn)化史，也是與微生物之間漫長的斗爭史。它曾多次瀕臨滅絕，又在科學(xué)家的守護(hù)中獲得新生。近期，《日本經(jīng)濟(jì)新聞》刊登的《枯萎病肆虐 香蕉瀕臨“滅絕”》等報道，再次引發(fā)人們關(guān)于香蕉存亡的討論。 枯萎病能夠在多大程度上影響香蕉“壽命”？這種全球年產(chǎn)量1億噸以上的水果是否有減產(chǎn)跡象？針對這些問題，記者采訪了多位熱帶水果、微生物、基因編輯等領(lǐng)域的科研工作者，追蹤這一廣受人類喜愛的水果背后關(guān)乎科技與微生物的一場接一場的較量。 文｜張漫子 本文轉(zhuǎn)載自微信公眾號“環(huán)球雜志 ”（ID：GlobeMagazine），原文首發(fā)于2022年11月18日，原標(biāo)題為《香蕉演化背后的科技力量》。 在導(dǎo)致香蕉枯萎的病原體的侵蝕下，風(fēng)靡全球市場的商業(yè)品種“大麥克香蕉”就瀕臨滅絕。 在香蕉被人類“馴化”以前，野生香蕉因為果肉中帶有堅硬的黑籽，以及存在生長環(huán)境特殊、成熟期過短等問題，一度被認(rèn)為是一種硌牙齒、口感澀又難以養(yǎng)活的“不靠譜水果”。直到19世紀(jì)，人們才發(fā)現(xiàn)香蕉的價值。 19世紀(jì)初，法國博物學(xué)家尼古拉斯·鮑定在東南亞游歷時，意外發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)赜幸环N香蕉跟野生香蕉有所不同：它的果肉無籽，而且吃起來特別香甜軟糯，于是他將這種野生香蕉的“變異種”帶回植物園，嘗試種植。
栽培成活后的“無籽香蕉”皮薄肉厚、果香濃郁、口感甜美，很快得到植物學(xué)家的關(guān)注和果農(nóng)的喜愛，它在短時間內(nèi)迅速傳遍多地。大約是在1870年，美國“電報號”船長貝克從牙買加把無籽香蕉帶到美國，并成立波士頓果品公司，開始大量進(jìn)口和推廣這種優(yōu)質(zhì)的香蕉品種。一時間，香蕉成為美國當(dāng)時最熱門的水果之一，并被親切地稱為“大麥克”。 然而，大麥克也迎來了它的天敵——尖孢鐮刀菌。這種名為“尖孢鐮刀菌古巴轉(zhuǎn)化型”的真菌生命力頑強(qiáng)，能夠迅速在香蕉生長的土壤傳播，并破壞香蕉的維管束（該組織為香蕉運(yùn)輸水分和養(yǎng)料），導(dǎo)致香蕉如同無法進(jìn)食的病人一樣，最終枯萎而死。 生物學(xué)專家介紹，這種真菌能夠潛伏在土壤中，可存活50年以上，其廣泛存活于流水、灌溉水、雨水、農(nóng)具以及種苗之上，具有強(qiáng)大的適應(yīng)性和傳播力。 “這種真菌只要接觸一棵香蕉樹的根系，整個蕉園很快都會感染巴拿馬?。ㄒ卜Q香蕉鐮刀菌枯萎?。?，一整片土地都面臨丟荒，被迫改種其他作物，損失非常慘重。”廣西農(nóng)科院生物所香蕉遺傳改良研究室主任李朝生說。 尖孢鐮刀菌古巴轉(zhuǎn)化型1號生理小種（foc1）最早于1874年在澳大利亞被發(fā)現(xiàn)，1910年在中南美洲的巴拿馬發(fā)生大流行，導(dǎo)致大量蕉園被毀、絕收。致病菌以巴拿馬為中心向外蔓延，專家們將這種病命名為“巴拿馬病”。該病繼續(xù)在當(dāng)時的知名香蕉產(chǎn)區(qū)蔓延，造成巨額損失。到上世紀(jì)50年代，大麥克再難進(jìn)行大規(guī)模的種植和生產(chǎn)，只能退出國際貿(mào)易市場。 取代大麥克在全球進(jìn)行廣泛種植和貿(mào)易的，是天生能夠抵抗foc1的香芽蕉。然而，上世紀(jì)60年代能夠讓香芽蕉致病的尖孢鐮刀菌古巴轉(zhuǎn)化型4號生理小種（foc4）開始出現(xiàn)。這種新型病原體，雖然大部分基因序列與foc1相似，卻比foc1更強(qiáng)大——它能感染幾乎所有的香蕉品種。 專家介紹，foc4于上世紀(jì)70年代侵染了菲律賓，90年代擴(kuò)散到印度尼西亞和馬來西亞，在隨后的幾十年里，這種病原體在全球主要香蕉產(chǎn)區(qū)均有發(fā)現(xiàn)。1967年我國臺灣地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)foc4之后，1996年廣東也發(fā)現(xiàn)了同樣的病原體。該病原體2000年傳到福建，2001年擴(kuò)散至海南，2006年和2007年又相繼出現(xiàn)在廣西和云南。截至目前，全球知名香蕉產(chǎn)區(qū)均不同程度遭遇其侵害并蒙受損失。 “廣西香蕉種植面積在最頂峰時期有180多萬畝，由于枯萎病的危害等原因，銳減至最低谷的60多萬畝，面積減少大約2/3，廣東、海南、云南等地的香蕉面積也因此大幅減少?！崩畛f，某種意義上，枯萎病相當(dāng)于香蕉得了“癌癥”。 香蕉育種專家介紹，我們現(xiàn)在吃的香蕉是人類經(jīng)過漫長品種改良之后得到的三倍體。與它們的二倍體“祖先”野生香蕉相比，三倍體香蕉沒有種子、口感更好，但是它高度不育，只能依靠無性繁殖來繁衍。無性繁殖使得部分商業(yè)種植香蕉的基因組完全一致，因此對疾病的抵抗力也沒有差別。這種缺乏遺傳多樣性的作物，一旦感染某種真菌或病毒，就會危及整個種群。 而香蕉植株自身的特點(diǎn)，也讓通過土壤傳播的尖孢鐮刀菌難以被有效滅除。 “香蕉是一種多年生植物，一個好的香蕉園可以維持8～12年。香蕉的根系很發(fā)達(dá)，因此土傳病害防控的難度非常大，即使有高效的藥劑，也很難將其施于根系的每個周圍?！毖芯空婢嗄甑闹锌圃何⑸锼鶎＜覍O憲昀解釋說，“香蕉不能像蔬菜一樣，短期內(nèi)收獲后可以連根拔掉或者重新種植，因為它是多年生的，前期投入也特別大。對于那些已經(jīng)種了3～5年、正是結(jié)果盛期的果園，一旦發(fā)生土傳病害，損失將非常慘重?！?/p> 除了威脅著全世界香蕉產(chǎn)業(yè)安全的香蕉枯萎病，香蕉還受到諸如黑條葉斑病、黑星病、灰紋病、炭疽病、束頂病等病害的侵?jǐn)_。中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所公布的一則香蕉病害名錄顯示，香蕉遭受的病害包括真菌病害、細(xì)菌病害、病毒和植原體病害、線蟲病害、生理性病害等不同類型，高達(dá)74種，且以香蕉枯萎病為主要病害，危害日益嚴(yán)重。 人類曾經(jīng)通過尋找替代性抗病品種香芽蕉，解決了枯萎病foc1在全球蔓延的問題。但那些對香蕉致命的病菌和病毒同樣也在演化和變異，它們不肯輕易蟄伏，在植物品種的變更與人類科技的進(jìn)步之間謀求存活。 “植物和微生物之間會進(jìn)行協(xié)同進(jìn)化，這是一個自然現(xiàn)象?！?/strong>國家香蕉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系植保功能研究室主任、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植保學(xué)院教授李華平說，任何一種微生物，為了生存都會進(jìn)行適應(yīng)性變異。 李華平介紹，目前威脅世界香蕉產(chǎn)業(yè)的枯萎病foc4起源于foc1，也就是曾經(jīng)導(dǎo)致大麥克瀕臨滅絕的“元兇”。當(dāng)能夠抵抗foc1的香芽蕉成為主要種植品種后，原先不感染香芽蕉的foc1發(fā)生了適應(yīng)性變異，獲得了侵染香芽蕉的能力。 “尖孢鐮刀菌是一個很大的種群，種群里有部分基因組存在差異，在種與種之間基因交換的過程中，某個種群突然獲得了侵染香芽蕉的能力，導(dǎo)致香芽蕉被感染。現(xiàn)在初步推測，foc4的主要基因來源是foc1，部分基因來源是尖孢鐮刀菌其他的種群。”李華平說，“這是一個長期的、適應(yīng)性的協(xié)同進(jìn)化的過程?！?/p> 從foc1變異而來的foc4，比前者威力更強(qiáng)大：它能感染幾乎所有香蕉品種，幾乎“所向披靡”。但與70年前大麥克陷入“滅絕”境地不同，人們面對香蕉枯萎病不再束手無策。 直到上世紀(jì)四五十年代，人們對于這種病害發(fā)生規(guī)律的研究都還比較少，防控的技術(shù)手段也不夠先進(jìn)，所以導(dǎo)致了大麥克香蕉瀕臨滅絕。“我們國家從2008年開始設(shè)立香蕉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系，把這種病害作為重點(diǎn)難題來攻克，十幾年的時間，我們已經(jīng)建立起相對完善的綜合防控體系?！崩钊A平說。 這個綜合防控技術(shù)體系，針對香蕉枯萎病的無病區(qū)、輕病區(qū)和重病區(qū)因地制宜、各有側(cè)重，包括使用抗病品種、種苗檢疫、土壤調(diào)理、生防菌劑施用、農(nóng)事操作、水肥管理等全程管理措施，可防控和降低香蕉枯萎病的發(fā)生與危害。 李華平介紹，對新開墾的無病蕉區(qū)，推廣種植無土基質(zhì)種苗、建立單獨(dú)取水系統(tǒng)或水體消毒、進(jìn)園交通工具和人員消毒等措施，防止香蕉枯萎病病菌傳入；對于發(fā)病率在30%以下的輕病區(qū)，則建立了以土壤病菌檢測為指導(dǎo)，以土壤改良為基礎(chǔ)，以抗病品種為核心，以有益的生防菌肥為補(bǔ)充，以免耕或少耕栽培為配套的綜合防控技術(shù)體系；對于發(fā)病率在40%以上的蕉園，則進(jìn)行土壤消毒，降低土壤中病原菌的含量，并使用間作、輪作、套種等方式，先種植其他作物3年以上再重新種植香蕉。 綜合防控體系中的每個環(huán)節(jié)都需密切配合，其中培育抗病品種是重中之重。由于栽培蕉多為三倍體，以及沒有種子、高度不育，這導(dǎo)致香蕉的常規(guī)雜交育種非常困難，世界各國的科學(xué)家們正在嘗試通過各種各樣的技術(shù)手段培育抗病品種。 在中國，通過芽變育種、輻射誘變等育種方式，研究者們培育出了抗性較好、生物性狀優(yōu)良的若干抗病品種，包括“南天黃”“寶島蕉”“桂蕉9號”“中熱1號”“中熱2號”等。中國已大面積推廣種植的“南天黃”“寶島蕉”等中等抗枯萎病品種雖然還不能對枯萎病100%免疫，卻可以抵抗土壤中一定濃度的病原體。 而更為前沿的遺傳育種工具是基因編輯技術(shù)。澳大利亞昆士蘭科技大學(xué)和園藝創(chuàng)新中心耗資980萬美元，利用CRISPR基因編輯工具將抗病基因植入香蕉基因組中。中國廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所的研究團(tuán)隊，也在2017年建立了這套應(yīng)用于香蕉的基因編輯技術(shù)，為進(jìn)一步利用基因編輯技術(shù)在香蕉上的遺傳改良應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。 不過，從建立基因編輯技術(shù)，到培育出應(yīng)用于大規(guī)模生產(chǎn)的抗病品種，還有一段路要走。 “基因編輯技術(shù)的編輯效率很高，比傳統(tǒng)的育種手段有了很大的提升。”孫憲昀說，“現(xiàn)在只是在香蕉中建立了CRISPR基因編輯的技術(shù)，可以加快育種的步伐，但目前還沒有培育出抗病性好、口感又特別好的香蕉品種的報道?！?/p> “基因編輯技術(shù)當(dāng)然是具有很強(qiáng)前瞻性的新方向，但目前它僅停留在實(shí)驗室階段，尚未應(yīng)用于生產(chǎn)。”李朝生說。 當(dāng)前各國對基因編輯作物的市場準(zhǔn)入條件尚不明確，基因編輯食品能否被市場接受也是未知數(shù)。 “可以確定的是，病原菌和植物長期處于'軍備競賽’的協(xié)同進(jìn)化過程之中。植物無法逃避病原菌的侵染，因此進(jìn)化出了與病原菌共同生存的策略。這是植物聰明的生存之道。從香蕉的進(jìn)化故事中，我們也要意識到，保護(hù)香蕉物種和品種多樣性是多么重要。”孫憲昀說。（實(shí)習(xí)生呂耀亦對本文有貢獻(xiàn)）
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