形態(tài)特征莖鬼針草屬于一年生草本。莖直立,高30~100厘米,呈鈍四棱形,無(wú)被毛或上部被稀柔毛,莖基直徑可達(dá)6毫米[2]。 葉鬼針草的莖下部葉較小,3裂或不分裂,通常在開(kāi)花前枯萎,中部葉具長(zhǎng)1.5-5厘米無(wú)翅的柄,三出,小葉3枚,很少為具5 (-7) 小葉的羽狀復(fù)葉,兩側(cè)小葉橢圓形或卵狀橢圓形,長(zhǎng)2-4.5厘米,寬1.5-2.5厘米,先端銳尖,基部近圓形或闊楔形,有時(shí)偏斜,不對(duì)稱,具短柄,邊緣有鋸齒,頂生小葉較大,長(zhǎng)橢圓形或卵狀長(zhǎng)圓形,長(zhǎng)3.5-7厘米,先端漸尖,基部漸狹或近圓形,具長(zhǎng)1-2厘米的柄,邊緣有鋸齒,無(wú)毛或被極稀疏的短柔毛,上部葉小,3裂或不分裂,條狀披針形[2]。 花鬼針草花序為頭狀花序,直徑0.8~0.9厘米,總花梗長(zhǎng)2~10厘米。總苞基部被短柔毛,苞片7~8枚,花期長(zhǎng)0.3~0.4厘米,果期長(zhǎng)至0.5厘米,草質(zhì),被細(xì)短毛或幾乎無(wú)毛;外層苞片(托片)呈披針形,干膜質(zhì),背部褐色,邊緣黃色;內(nèi)層苞片(托片)則呈條狀披針形。舌狀花黃色,一般有1~3朵不發(fā)育;筒狀花黃色,發(fā)育,長(zhǎng)約4.5毫米,裂片5片[2][3]。 果鬼針草果為瘦果,黑色,條形,具3~4棱,長(zhǎng)7~13毫米,寬約1毫米,被短毛;果先端冠毛芒狀,頂端芒刺3~4枚,長(zhǎng)1.5~2.5毫米,具倒刺毛[2][10]。 物種分布生長(zhǎng)習(xí)性鬼針草常生于公園、牧場(chǎng)、村旁、路邊及荒地中,在從海平面到海拔3600米高的水道、河岸、濕地、森林邊緣、開(kāi)闊林地、草地等亦有分布[1],喜溫暖、濕潤(rùn)、陽(yáng)光充足的環(huán)境,適宜在疏松肥沃、富含腐殖質(zhì)的砂質(zhì)或黏壤土中生長(zhǎng)。當(dāng)氣溫回升至10℃左右且土壤比較濕潤(rùn)時(shí),鬼針草種子開(kāi)始發(fā)芽;當(dāng)氣溫達(dá)到20℃以上時(shí),其生長(zhǎng)速度加快;25~30℃時(shí)鬼針草生長(zhǎng)速度達(dá)到最高峰[3]。鬼針草花期8~9月,果期9~11月[2][10][3]。 繁殖方式自然繁殖在自然狀態(tài)下,由于鬼針草冠毛芒狀且具倒刺,可附著在生物上進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播,同時(shí),鬼針草每朵小花的花柱基部均有圓筒狀的蜜腺環(huán)繞,可吸引訪花昆蟲(chóng)。此外,鬼針草可進(jìn)行自交親和,花粉活力高,其單花序從開(kāi)花到果實(shí)成熟僅約18天,能迅速產(chǎn)生種子;鬼針草每株可產(chǎn)生近2萬(wàn)粒飽滿種子,結(jié)實(shí)量大,種子無(wú)休眠期,發(fā)芽率高,早春低時(shí)期其萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)速率較其他物種快。這些特性,使其擴(kuò)散至新生境后,大概率能在1~2代后便產(chǎn)生一個(gè)大的種群,從而迅速地定居下來(lái)[11][12]。 人工繁殖人工種植栽培管理在鬼針草幼苗生長(zhǎng)期間,需保證光照充足,保持白天溫度在18~24℃條件下,夜間溫度13~18℃;此外,還需維持土壤適當(dāng)?shù)乃謼l件,同時(shí)進(jìn)行松土除草、追施有機(jī)肥,生長(zhǎng)旺盛時(shí)再施肥一次。在鬼針草苗高6~8厘米時(shí),進(jìn)行間苗、補(bǔ)苗處理,每穴留苗3~4株[13][14]。 采收加工鬼針草的采收,在夏、秋季開(kāi)花盛期,一般于11月果實(shí)成熟后,收割全草地地上部,揀去雜草,進(jìn)行鮮用或干燥、脫粒、揚(yáng)凈等處理[13]。 物種危害入侵特性種子特性由于鬼針草種子具備質(zhì)量輕、長(zhǎng)度較短且?guī)с^刺等特性,常通過(guò)風(fēng)媒、水媒等途徑進(jìn)行擴(kuò)散,這極大地增強(qiáng)了鬼針草的入侵范圍;此外,鬼針草種子抗逆性強(qiáng),高溫可增加其生態(tài)適應(yīng)能力,低溫可延長(zhǎng)種子萌發(fā)時(shí)間以應(yīng)對(duì)不良環(huán)境[5]。 生長(zhǎng)特性鬼針草在生長(zhǎng)過(guò)程中,具較高的最大凈光合速率和水分利用效率,而且生命周期短,也可通過(guò)分泌化感物質(zhì)來(lái)抑制周邊植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,亦能降低某些植物種子的發(fā)芽率,同時(shí),鬼針草對(duì)本土植物化感影響也遠(yuǎn)大于本地植物對(duì)鬼針草的化感影響,這也是其侵占性不斷加強(qiáng)、蔓延速度不斷加快的重要因素[5]。 繁殖特性鬼針草開(kāi)花結(jié)實(shí)時(shí)間短,僅需18天,且交配機(jī)制兼具異交傳粉與自交結(jié)實(shí),結(jié)實(shí)率高,種子量大,具備極強(qiáng)的繁殖力;此外,鬼針草也可通過(guò)改善環(huán)境條件以增強(qiáng)自身繁育能力[5]。 氣候變化影響全球氣候變化帶來(lái)的溫度升高、二氧化碳濃度增加、酸雨強(qiáng)度增加等變化,均有利于鬼針草更好地生長(zhǎng)和發(fā)育。溫度升高可提高植物的種子萌發(fā)率、植物的生長(zhǎng)速率和光和能力等,亦可改變植物的種類組成及種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,進(jìn)而對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)與結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,從而加速了鬼針草的入侵性。鬼針草對(duì)酸雨具有較強(qiáng)的忍耐力和適應(yīng)力,而相比于鬼針草,其他植物則受到酸雨的間接危害更大。此外,鬼針草的化感作用也會(huì)隨著酸雨強(qiáng)度的增加而明顯增加[5]。 主要危害鬼針草于2013年被列入《中國(guó)入侵植物名錄》中,級(jí)別為1級(jí),即惡性入侵類植物[4]。鬼針草具強(qiáng)烈的入侵性,會(huì)危害當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)、林、牧業(yè)生產(chǎn),并嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?。此外,鬼針草的入侵可?duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有一定的影響;在鬼針草生殖階段,其會(huì)改變土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu),從而進(jìn)一步改變土壤養(yǎng)分循環(huán),導(dǎo)致土壤養(yǎng)分水平產(chǎn)生變化,以利于鬼針草自身的生長(zhǎng)和發(fā)育,但是會(huì)抑制其他植物的生長(zhǎng)[15]。 防治方法物理防治在鬼針草種子發(fā)芽前,采取翻耕、輪作、覆蓋等田間措施抑制其萌發(fā);在其花期前,則進(jìn)行遮光、人為鏟除等處理;鬼針草間套種所分泌的化感物質(zhì),如含青蒿素、青蒿酸的腫柄菊或能分泌亞油酸乙酯、軟酯酸等化感物質(zhì)的甘薯等,能抑制鬼針草的生長(zhǎng)[5][16][17]。 化學(xué)防治生物防治鬼針草的生物防治主要利用寄生植物、植物化感作用、病原真菌。例如,南方菟絲子(Cuscuta australis R. Br.)寄生可顯著抑制鬼針草的生長(zhǎng)[18];含羞草(Mimosa pudica L. )可以抑制鬼針草根部的生長(zhǎng)[19];使用三葉草(Trifolium repens L.)葉的水提液或巨桉(Eucalyptus grandis)掉落葉的浸提液[20],可有效防治鬼針草;亦可利用鬼針草尾孢[21][22]、白粉菌[23]、鬼針草斑駁病毒[24]等病原真菌進(jìn)行鬼針草的防治。 預(yù)測(cè)跟蹤在大數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)層面,可采取微衛(wèi)星位點(diǎn)調(diào)查鬼針草的遺傳結(jié)構(gòu)與多樣性、入侵動(dòng)態(tài);在基因遺傳層面,可進(jìn)行簡(jiǎn)單序列重復(fù)區(qū)間標(biāo)記技術(shù),以確定鬼針草的分布模式和繁育特性等[5]。 功用價(jià)值生態(tài)價(jià)值鬼針草對(duì)重金屬具有吸附作用。鬼針草對(duì)鎘污染的農(nóng)田、礦區(qū)等地具有一定的修復(fù)潛力,而輔以活化劑的鬼針草對(duì)土壤中鎘的凈化效率顯著提高[6][7];同時(shí),鬼針草毛狀根對(duì)重金屬鉛污染的水體和土壤也具有潛在修復(fù)作用[8]。 藥用價(jià)值鬼針草具清熱解毒、祛風(fēng)、散瘀活血等功能。內(nèi)服可治療咽喉腫痛、泄瀉、黃疸、痢疾等;外用可治療癤瘡腫毒、蛇蟲(chóng)咬傷、風(fēng)濕痹痛、跌打損傷、湯火傷等[3]。 飼用價(jià)值相關(guān)研究入侵機(jī)制研究鬼針草的入侵機(jī)制研究主要從繁殖生物學(xué)特性[25]、生理生化特性、生物多樣性、化感作用等方面開(kāi)展研究。例如,溫度升高對(duì)鬼針草的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,同時(shí)可增強(qiáng)其對(duì)受體植物的化感作用[26];鬼針草可改變土壤細(xì)菌群落的組成和種類,以形成利于自身生長(zhǎng)的微環(huán)境[27];鬼針草在遮光處理下的生長(zhǎng)狀況不如高光強(qiáng)條件下生長(zhǎng)得好,且其形態(tài)、生物量配比及生長(zhǎng)特性上均對(duì)光因子具有較強(qiáng)的可塑性[28][29]。 藥理作用研究 |
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