一、光呼吸

    光呼吸是伴隨著光合作用發(fā)生的吸收O2、放出CO2的過(guò)程。它是在光照條件下發(fā)生的呼吸作用，故名光呼吸。雖然也吸收O2放出CO2，但不生成ATP反而消耗物質(zhì)和能量。

 

1.酶——Rubisco酶

    Rubisco酶是一種雙功能酶，它既催化CO2的固定（C5+CO2→2C3），進(jìn)行光合作用，同時(shí)又催化C5的加氧反應(yīng)（C5+O2→C3+C2）進(jìn)行光呼吸。其催化反應(yīng)的方向決定于CO2/O2比值。比值增大，CO2的固定反應(yīng)增強(qiáng)，進(jìn)行光合作用；比值減小，加氧反應(yīng)增強(qiáng)，進(jìn)入光呼吸途徑。

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2.光呼吸的場(chǎng)所：葉綠體、過(guò)氧化物酶體、線粒體         

3.光呼吸過(guò)程C5中碳元素的轉(zhuǎn)移途徑：C5→乙醇酸→乙醛酸→甘氨酸→CO2（見(jiàn)圖示）

4.二氧化碳的猝發(fā)：是指在光照突然停止之后釋放出大量的二氧化碳的現(xiàn)象。光合作用停止而光呼吸還在進(jìn)行造成的。

5.光呼吸的意義：

（1）不利影響：光呼吸消耗掉暗反應(yīng)的底物C5，導(dǎo)致光合作用減弱，農(nóng)作物產(chǎn)量降低。

（2）有利影響：

?？純牲c(diǎn)：

產(chǎn)生CO2用于光合作用，減少碳損失；消耗高光強(qiáng)產(chǎn)生過(guò)多的NADPH和ATP，保護(hù)光合結(jié)構(gòu)。

具體:

①消除乙醇酸對(duì)細(xì)胞的不利影響

②乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害作用，它的產(chǎn)生在代謝中是不可避免的。②氮代謝的補(bǔ)充光呼吸代謝中涉及多種氨基酸（甘氨酸、絲氨酸等）的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，可為蛋白質(zhì)合成提供部分原材料。

③防止強(qiáng)光對(duì)光合結(jié)構(gòu)的破壞

在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP會(huì)超過(guò)暗反應(yīng)的需要，葉綠體中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高，由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基O₂^-，O₂^-對(duì)光合結(jié)構(gòu)具有傷害作用，而光呼吸可消耗過(guò)剩的同化力和高能電子，減少O₂^-的形成，從而保護(hù)光合結(jié)構(gòu)。

     光呼吸是在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，為了適應(yīng)高氧低二氧化碳的環(huán)境，提高抗逆性而形成的一條代謝途徑，具有重要的生理意義。

二、光合作用途徑：C4途徑和C4植物

玉米、高粱等一些植物在進(jìn)行光合作用時(shí)，在葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中首先將CO2在PEP羧化酶的催化下與磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)結(jié)合，形成四碳酸：草酰乙酸(OAA)（C4），這種固定CO₂的方式稱為C4途徑。然后C4被運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞中分解，釋放出CO2用于卡爾文循環(huán)。像這種首先將CO2固定生成四碳化合物的植物，被稱為C4植物。大多數(shù)植物在進(jìn)行光合作用時(shí)，CO2首先被固定生成三碳化合物，被稱為C3植物。

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1.C4途徑中重要的酶：

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PEP羧化酶：存在于葉肉細(xì)胞中，活性強(qiáng)、對(duì)CO2有很高的親和力，能將低濃度的CO2濃縮，又稱為CO2泵，增加細(xì)胞中CO2的濃度。

2.C4植物光合作用發(fā)生在哪些細(xì)胞中？

光反應(yīng)：葉肉細(xì)胞葉綠體的類囊體薄膜上

暗反應(yīng)：維管束鞘細(xì)胞葉綠體基質(zhì)中

3.C4植物光合作用中，CO2經(jīng)過(guò)幾次固定？受體分別是？

兩次固定，底物分別是PEP、C5。

4. C4植物固定CO2的途徑有哪些？發(fā)生的場(chǎng)所？

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 C4途徑：葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

卡爾文循環(huán)：維管束鞘細(xì)胞葉綠體基質(zhì)

【疑難解析】C4植物的C4在哪里生成？

葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)還是葉綠體基質(zhì)？

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5.C4植物光合作用較強(qiáng)的原因有哪些？

（1）葉肉細(xì)胞中的PEP羧化酶（CO2泵）對(duì)CO2有很高的親和力，能將低濃度的CO2濃縮，從而增加細(xì)胞中CO2的濃度，降低光呼吸強(qiáng)度；

（2）強(qiáng)光下，可產(chǎn)生更多的[H]和ATP，以滿足C4植物C4途徑對(duì)ATP的額外需求；

（3）維管束鞘細(xì)胞中的光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，從而避免了光合產(chǎn)物累積對(duì)光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用。

5.C₃和C₄植物光合途徑的比較

①在光反應(yīng)階段完全相同。

②C4植物在光合的暗反應(yīng)先在葉肉細(xì)胞中經(jīng)C4途徑將吸收的CO2固定在蘋(píng)果酸（C4）中，然后C4轉(zhuǎn)移到維管束細(xì)胞釋放CO2，CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)（C3途徑）。

③C3植物C3植物只利用卡爾文循環(huán)中1，5-二磷酸核酮糖直接固定CO2。一個(gè)CO2被一個(gè)五碳化合物（1，5-二磷酸核酮糖，簡(jiǎn)稱RuBP）固定后形成兩個(gè)三碳化合物（3-磷酸甘油酸，PGA），即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三個(gè)碳原子。

三、光合作用CAM途徑（景天酸代謝途徑）：

生長(zhǎng)在熱帶干旱地區(qū)的植物如仙人掌、多肉等植物，所具有的一種光合固定二氧化碳的附加途徑，最早在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的。具有CAM途徑的植物被稱為CAM植物。

其過(guò)程如下：

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1.夜晚氣孔開(kāi)放，葉肉細(xì)胞吸收的CO2，在PEP羧化酶作用下，與PEP結(jié)合，形成草酰乙酸（OAA）；

2.草酰乙酸（OAA）被還原后轉(zhuǎn)變?yōu)樘O(píng)果酸（C4），暫時(shí)儲(chǔ)存在液泡中；

3.白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋(píng)果酸便運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，氧化脫羧生成丙酮酸，放出CO2，CO2參與卡爾文循環(huán)，形成淀粉等。

4.夜晚淀粉分解產(chǎn)生的丙糖磷酸通過(guò)糖酵解過(guò)程，形成PEP，再進(jìn)一步循環(huán)。

問(wèn)題：

1.CAM植物的葉肉細(xì)胞，在夜晚進(jìn)行暗反應(yīng)生成有機(jī)物嗎？

沒(méi)有。夜晚沒(méi)有光，不能進(jìn)行光反應(yīng)，不能為暗反應(yīng)提供ATP和[H]，只是對(duì)CO2進(jìn)行暫時(shí)固定，沒(méi)有糖的生成。

2.CAM植物中CO2固定的途徑有哪些？分別發(fā)生的時(shí)間？

CAM途徑：夜晚

卡爾文循環(huán):白天

3.CAM植物中固定CO2的酶有哪些？

PEP羧化酶；Rubisco酶（卡爾文循環(huán)）

4.CAM植物夜晚細(xì)胞中的PH為什么會(huì)下降？

夜晚細(xì)胞固定CO2，生成蘋(píng)果酸儲(chǔ)存在液泡中

5.比較C4、CAM途徑

相同點(diǎn)：都對(duì)CO2進(jìn)行了兩次固定，固定的酶相同

不同點(diǎn)：C4植物兩次固定CO2是空間上錯(cuò)開(kāi)；CAM植物兩次固定CO2是時(shí)間上錯(cuò)開(kāi)。都是與生存環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果

最后，歸納總結(jié)三種光合作用途徑：