體型龐大的美洲野牛曾廣布于北美大地，不僅在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，也與原住民的物質(zhì)和精神生活密切關(guān)聯(lián)。它歷經(jīng)人類大規(guī)模殺戮，險遭滅種，最終又受到人類庇護(hù)，起死回生。這背后，美洲野牛走過了怎樣的曲折道路？

身世復(fù)雜的北美巨獸

我在美國黃石國家公園近距離接觸美洲野牛（Bison bison）的情景，至今歷歷在目：距車窗幾米開外，一頭褐色的龐然巨獸悠閑漫步，碩大的牛頭近乎黑色，一對鋒利的犄角向上彎曲，肩部高高隆起好似駝峰。因頭和軀干前部毛發(fā)長而濃密，整頭牛看起來身體前大后小。正值換毛季，野牛露出健碩的肌肉，行走時震顫有力，沉重的蹄聲，甚至粗厚的鼻息一一可感。公園要求游客與美洲野牛等野生動物至少保持23米的觀看距離，可這些野牛往往“無視”人群，我們只得“被迫”違規(guī)。

黃石公園中的某些路段經(jīng)常堵車，原因無他，是野牛在過馬路。

黃石公園中的美洲野牛群

一頭正在換毛的美洲森林野牛

北美洲現(xiàn)存的陸生哺乳動物中，體型最大的就屬美洲野牛。一頭成年雄牛的體長能達(dá)到3.5米，重超1噸；雌牛體長近3米，重600多公斤；肩高普遍1.5米以上，個頭大的能超過2米。在圈養(yǎng)或半圈養(yǎng)條件下，美洲野牛的體型可更大。

在已知的野牛屬動物中，有6種已經(jīng)滅絕，現(xiàn)生的2種除美洲野牛，還有分布于亞歐大陸的歐洲野牛（B.bonasus）。整個野牛屬的演化歷史頗為復(fù)雜，動物學(xué)家至今尚未厘清演化關(guān)系，較為普遍的觀點是，野牛屬起源于亞歐大陸。據(jù)推測，在距今50萬至22萬年前的冰川期，西伯利亞野牛（B.priscus）通過白令陸橋在亞歐大陸和北美洲間進(jìn)行了多次遷徙。來到美洲的野牛屬演化出一個新種——長角野牛（B.latifrons），體型比現(xiàn)今的美洲野牛大25%?50%，它們在距今3萬至2萬年前的威斯康星冰期（北美洲更新世最后一個冰期）悉數(shù)滅絕。但野牛屬的命運(yùn)并未就此在北美洲斷絕，取而代之的是古風(fēng)野牛（B.antiquus），大約1萬年前，美洲野牛繼而登上北美洲的生態(tài)舞臺，并延續(xù)至今。

美洲野牛的近緣——歐洲野牛

美洲野牛曾經(jīng)廣布于北美洲，北至加拿大北部的北冰洋之濱，南至墨西哥北部，西抵美國加利福尼亞州，最東幾乎到達(dá)大西洋之濱的紐約。它們偏愛開闊的草原、灌叢或半干旱地帶，一些林木密度較小的疏林中也能見到野牛碩大的身影。美洲野牛雖不算典型的高原動物，但一些種群夏季偏愛在高山帶覓食活動。美洲野牛有兩個亞種：美洲森林野牛（B.b.athabascae）和美洲草原野牛（B.b.bison）。它們有明顯的地理替代現(xiàn)象：美洲森林野牛生活在北方（加拿大和美國阿拉斯加），而美洲草原野牛則占據(jù)南方。美洲森林野牛的體型比美洲草原野牛大一些，這有利于在寒冷環(huán)境中保存熱量，符合伯格曼法則。

加拿大薩斯喀徹溫省牧場上的美洲野牛和牛犢

既是運(yùn)動健將，也是“吃貨”

美洲野牛沒有領(lǐng)域性，具有一定的遷徙行為。它們視覺不佳，但嗅覺和聽覺極為靈敏。龐大的身軀奔跑起來非?？?，最高時速近60千米，撞擊力也不可小覷，而且能跳過較高的圍欄，所以一般養(yǎng)牛用的圍欄對它們形不成障礙。此外，美洲野牛還是游泳健將，橫越大河不在話下。

美洲野?？此票恐?，奔跑速度卻很快，且具有較強(qiáng)的跨越能力。

美洲野牛既耐酷暑，也不懼寒冬。烈日下的大草原難覓一片陰涼，它們通過提高呼吸速率，靠蒸發(fā)肺泡表面的水分散熱。進(jìn)入冬季，美洲野牛會相應(yīng)減少食量，進(jìn)而降低能量消耗，即使在食物充足的圈養(yǎng)環(huán)境中，2、3月的進(jìn)食量也要比4、5月平均低30%。

禾本科和莎草科等草本植物是美洲野牛的主食，在食物短缺時，它們也會吃一些木本植物。美洲野牛平均每天要花9?11小時覓食，尤其偏愛被野火焚燒過的生境。即使天降大雪也難不倒它們——將臉湊近地面左右搖擺頭部，清除一小片積雪，暴露出草本植物，便可朵頤一番。美洲野牛的覓食行為給草原留下具有較高空間異質(zhì)性的斑塊，如同一條圖案多樣的花被子，這有利于維持和提高草原的植物多樣性。

美洲野牛用臉撥開厚厚的積雪尋找食物

和牛羊等家畜一樣，美洲野牛是反芻動物，胃有4室：瘤胃、網(wǎng)胃（蜂巢胃）、瓣胃和皺胃。其中瘤胃容積最大，是消化的“主戰(zhàn)場”，里面棲息著數(shù)以億計的細(xì)菌和真菌等微生物，能分泌多種消化酶，幫助將纖維素等不能直接吸收的多糖分解成單糖。半消化的食物返回口中咀嚼，再次吞下，在牙齒咀嚼、胃部肌肉收縮、微生物和自身分泌的消化液和消化酶的共同努力下，大概需要80小時才能被徹底消化吸收，排出體外。

生與死：繁殖和天敵

進(jìn)入8、9月，日照時間明顯變短，平時互不來往的成年美洲野牛迎來一年一度的戀愛季。雌牛每胎只生一崽，經(jīng)過280天左右妊娠期，小牛誕生了。出生僅7、8分鐘，牛犢就能站立，大約1小時后便活蹦亂跳了。這種“早熟性”見于不少有蹄動物，對不具防御能力也沒有窩的幼崽的生存很重要，是長期自然選擇的結(jié)果。在自然界中，有蹄動物的幼崽主要有兩種生存模式：靜靜地躲在灌叢或草叢中等母親回來哺乳，如叉角羚；另一種則是跟隨母親的步伐活動。美洲野牛的幼崽采取的是后一種模式，不過它們通常跟隨的是一大群母親，而不是時刻緊跟自己的母親。

剛出生的美洲野牛皮毛為淺紅棕色，昵稱“紅狗”，數(shù)月后開始長出和父母同樣的棕褐毛，犄角也開始萌動。一般來說，大多數(shù)牛犢會在出生當(dāng)年斷奶，然后被母親照顧到下一胎小牛出生。出生2年后，雄牛達(dá)到性成熟，而雌牛通常需要3年。

美洲野牛的壽命通常在10?20歲，它們往往群居，但成年雌雄個體除繁殖期外并不混在一個群中。成年雌牛和未成年的小牛在一起生活，組成“母親團(tuán)”。雄牛長到3歲左右便離開“母親團(tuán)”，或獨自生活，或與其它雄牛組成“單身漢群”。無論是在“母親團(tuán)”還是“單身漢群”，美洲野牛個體都有明顯的等級。年紀(jì)大的雌牛等級較高，它們能為群體的決定“拍板”；而體型較大的雄牛通常等級較高，它們擁有更多的交配機(jī)會。

“紅狗”與母親形影不離，一般雄崽長到3歲左右離開“母親團(tuán)”，加入成年雄牛隊伍。

由于體型碩大，健康的成年美洲野牛幾乎沒有天敵，但老弱病殘可能成為灰狼（Canis lupus）的盤中餐。通常，狼群襲擊美洲野牛的高峰發(fā)生在晚冬時節(jié)，這一時期，馬鹿（Cervus canadensis）等更易被灰狼捕獵的動物已向南遷徙，而美洲野牛歷經(jīng)一個冬季的嚴(yán)寒和食物短缺考驗，身體狀態(tài)處于一年中的谷底?；依歉鼉A向于襲擊有小牛的牛群，既能在幾分鐘內(nèi)速戰(zhàn)速決，也擅長打數(shù)小時的持久戰(zhàn)。

母牛奮力驅(qū)趕襲擊小牛的灰狼

遷徙中的美洲野牛群在雪地上留下深深的雪道

“起死回生”的命運(yùn)

據(jù)考古研究推測，約2萬年前，美洲原住民的祖先從亞洲抵達(dá)美洲大陸。對他們，尤其是生活在平原的部落來說，美洲野牛全身都是寶：牛肉是重要的蛋白質(zhì)來源，牛糞可做燃料，牛皮可制衣或帳篷，牛骨可制工具，不少部落將其奉為圣物和宗教圖騰。在人類抵達(dá)美洲之前，這里到底生活著多少美洲野牛呢？20世紀(jì)70年代初，動物學(xué)家根據(jù)草原總面積和美洲野牛的種群密度估算，生態(tài)系統(tǒng)的最大承載量約為3000萬頭。

美洲野牛體型龐大，運(yùn)動能力驚人，難以圈養(yǎng)，于是原住民因地制宜，發(fā)展出集體圍獵的方法。在如今加拿大艾伯塔省西南部，有一綿延300多米、高約10米的懸崖，就曾是一個大型圍獵場。19世紀(jì)中葉前的5000多年間，當(dāng)?shù)赝林ㄟ^石堆巷道將美洲野牛逐下懸崖摔死，然后在崖下的營地屠宰加工，至今土層中還堆積著大量野牛遺骨。作為世界上最古老的集體狩獵遺址之一，這一“野牛跳崖處”（Head-Smashed-In Buffalo Jump）被列為世界文化遺產(chǎn)。

位于加拿大艾伯塔省西南的野牛澗是世上最古老的集體狩獵遺址之一

在歐洲移民抵達(dá)美洲之前，原住民的狩獵行為算得上可持續(xù)利用，美洲野牛的種群數(shù)量依舊龐大，并無滅絕的危險。在美國第一次西部開拓——劉易斯與克拉克遠(yuǎn)征（Lewis and Clark Expedition，1804?1806年）中，劉易斯在日記里多次提到美洲野牛。1806年8月29日，一行人行進(jìn)在現(xiàn)今的南達(dá)科他州境內(nèi)，“從高處望去，我見到了比之前任何一次都多的野牛，我確定，將近2萬頭在平原上覓食?！?/span>

美國南達(dá)科他州卡斯特州立公園舉行的年度趕野牛活動，近千頭美洲野牛撒蹄狂奔。

劉易斯與克拉克遠(yuǎn)征結(jié)束后，美國西進(jìn)運(yùn)動拉開大幕。大批歐裔移民從北美洲東部向西遷徙，開辟新家園，很多人都是沿著美洲野牛留下的“牛徑”一路前行的。然而白人的到來，使印第安原住民無法再在大平原地區(qū)自由圍獵，引發(fā)雙方激烈沖突，隨著美歐野牛皮貿(mào)易迅猛發(fā)展，美洲野牛遭到了空前獵殺。當(dāng)時美國政府非常支持大規(guī)模屠殺野牛的行動，認(rèn)為野牛的減少有利于發(fā)展畜牧業(yè)和農(nóng)業(yè)，同時還能讓印第安部落陷入饑荒，無力反抗。我見過一幅攝于19世紀(jì)末的照片，野牛頭骨堆積如山，有數(shù)層樓之高。1880年，美洲野牛的數(shù)量已減少到不足40萬頭，到1900年，據(jù)估計美國境內(nèi)僅剩約300頭，瀕臨滅絕。

19世紀(jì)中葉，便捷的鐵路為美國西部帶來更多人口，沿途也變成獵殺美洲野牛的走廊。

19世紀(jì)末，被射殺的美洲野牛頭骨堆積如山。

美國19世紀(jì)西部題材畫家阿爾弗雷德·雅各布·米勒繪制的印第安原住民集體圍獵美洲野牛的場景

野牛鎳幣作為對美國西部開發(fā)的犧牲品美洲野牛和印第安人的紀(jì)念，1913?1938年發(fā)行。

直到1905年，美洲野牛的滅絕危機(jī)終于引起社會廣泛關(guān)注。時任美國總統(tǒng)西奧多·羅斯福第一次頒布法令保護(hù)美洲野牛等一批珍稀動物，同時成立了美洲野牛學(xué)會，當(dāng)時的紐約市動物園（今布朗克斯動物園）也啟動了美洲野牛圈養(yǎng)繁殖項目。至1913年，美洲野牛學(xué)會擁有足夠的野放數(shù)量，通過與美國內(nèi)政部合作，向南達(dá)科他州的風(fēng)洞國家公園捐贈了14頭。此后的1個多世紀(jì)，這14頭美洲野牛的后代被陸續(xù)送到美國各地及墨西哥野放，種群數(shù)量有了長足恢復(fù)。2012年，為了緬懷美洲野牛被過度獵殺的歷史，美國將每年11月的第一個星期六定為“國家野牛日”。2016年5月9日，美洲野牛被正式確定為美國的國獸。

如今，北美大地上約有50萬頭美洲野牛，絕大多數(shù)的活動范圍受到限制，僅約1.5萬頭生活在完全野生的環(huán)境中。美洲野牛雖已擺脫滅絕的威脅，但萬千馳騁的歷史盛況已難再現(xiàn)。

本文選自2021年2月刊