這篇文章圍繞光敏色素(PHY)和隱花色素(CRY)展開綜述。光敏色素可感紅光與遠(yuǎn)紅光，擬南芥中有PHYA - PHYE五個(gè)成員；隱花色素對(duì)藍(lán)光產(chǎn)生響應(yīng)，在擬南芥含CRY1和CRY2兩個(gè)成員。二者與多種基因表達(dá)調(diào)節(jié)因子互作，于細(xì)胞核形成光受體復(fù)合物，以此為信號(hào)傳導(dǎo)中樞，不僅調(diào)控植物光形態(tài)建成、生物節(jié)律、氣孔開閉、開花衰老等生物學(xué)過程，還參與蛋白質(zhì)修飾與降解、染色質(zhì)重塑等基因表達(dá)調(diào)控進(jìn)程，對(duì)植物的生長發(fā)育、環(huán)境適應(yīng)等多方面有著不可替代的重要意義。

光周期現(xiàn)象最初于1920年被美國農(nóng)業(yè)部發(fā)現(xiàn)，隨后Sterling Hendricks研究發(fā)現(xiàn)，紅光和遠(yuǎn)紅光是激發(fā)植物響應(yīng)中最活躍的光敏色素。直至1952年，Hendricks 在利用萵苣種子萌發(fā)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)光敏色素分子有紅光吸收型(Pr)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)兩種逆轉(zhuǎn)形式，且Pfr為活化形式，這對(duì)理解光信號(hào)調(diào)控機(jī)制意義重大。在1964年，Siegelman通過研究發(fā)現(xiàn)光敏色素是含共價(jià)連接四吡咯類色素基團(tuán)的可溶性蛋白，首次從分子層面明晰其特性。隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)時(shí)代的到來(1980年至今)，研究者開始分離和鑒定來自不同物種的光敏色素基因，并不斷探究光敏色素對(duì)于基因的調(diào)控表達(dá)，以及對(duì)植物光形態(tài)建成的作用機(jī)理。

圖1.光受體對(duì)紅光/遠(yuǎn)紅光的響應(yīng)轉(zhuǎn)化機(jī)制

在黑暗環(huán)境中，光敏色素以非活性的Pr形式存在于細(xì)胞質(zhì)中，而PIFs轉(zhuǎn)錄因子存在于細(xì)胞核內(nèi)并與光調(diào)控基因的啟動(dòng)子結(jié)合；當(dāng)紅光照射時(shí)，光敏色素轉(zhuǎn)化為活性的Pfr形式，迅速轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核內(nèi)，與PIFs(含有基本螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子)結(jié)合，導(dǎo)致PIFs快速磷酸化、泛素化并降解，這一過程解除了PIFs對(duì)光響應(yīng)基因的抑制，激活了光形態(tài)建成相關(guān)的基因表達(dá)，從而驅(qū)動(dòng)植物從暗形態(tài)建成向光形態(tài)建成的轉(zhuǎn)變。

圖2.光敏色素介導(dǎo)的光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與基因表達(dá)調(diào)控

CRY1蛋白存在于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中, 而CRY2蛋白只存在于細(xì)胞核，兩者N端結(jié)構(gòu)域中有58%的序列一致，在其C端有13%的序列一致。PHY和CRY光受體通過相似的方式分別介導(dǎo)紅光/遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，CRY-COP1/SPA-Transcription factor是研究最廣泛的植物調(diào)節(jié)光響應(yīng)基因表達(dá)和光形態(tài)建成的關(guān)鍵信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制，光受體PHY和CRY與COP1(E3泛素連接酶)通過液-液相分離(LLPS)進(jìn)入細(xì)胞核，并直接相互作用抑制了COP1的E3泛素連接酶活性, 促進(jìn)COP1的靶蛋白如HY5，CO，LAF1，HFR1和BBX21等(均為轉(zhuǎn)錄因子)的積累，這些轉(zhuǎn)錄因子促進(jìn)植物光形態(tài)發(fā)生所需要的轉(zhuǎn)錄過程，從而穩(wěn)定了COP1下游轉(zhuǎn)錄因子的蛋白水平。

圖3.光受體誘導(dǎo)的復(fù)合物形成與光信號(hào)傳導(dǎo)途徑